Chapter-13 Organisms and Populations

Our living world is fascinatingly diverse and amazingly complex. We can try to understand its complexity by investigating processes at various levels of biological organisation–macromolecules, cells, tissues, organs, individual organisms, population, communities, ecosystems and biomes. At any level of biological organisation we can ask two types of questions - for example, when we hear the bulbul singing early morning in the garden, we may ask - ‘How does the bird sing ?’ Or, ‘Why does the bird sing ?’ The ‘how-type’ questions seek the mechanism behind the process while the ‘whytype’ questions seek the significance of the process. For the first question in our example, the answer might be in terms of the operation of the voice box and the vibrating bone in the bird, whereas for the second question the answer may lie in the bird’s need to communicate with its mate during breeding season. When you observe nature around you with a scientific frame of mind you will certainly come up with many interesting questions of both types - Why are night-blooming flowers generally white? How does the bee know which flower has nectar? Why does cactus have so many thorns? How does the chick spures recognise her own mother ?, and so on.

You have already learnt in previous classes that Ecology is a subject which studies the interactions among organisms and between the organism and its physical (abiotic) environment.

Ecology is basically concerned with four levels of biological organisation - organisms, populations, communities and biomes. In this chapter we explore ecology at organismic and population levels.

13.1 POPULATIONS

13.1.1 Population Attributes

In nature, we rarely find isolated, single individuals of any species; majority of them live in groups in a well defined geographical area, share or compete for similar resources, potentially interbreed and thus constitute a population. Although the term interbreeding implies sexual reproduction, a group of individuals resulting from even asexual reproduction is also generally considered a population for the purpose of ecological studies. All the cormorants in a wetland, rats in an abandoned dwelling, teakwood trees in a forest tract, bacteria in a culture plate and lotus plants in a pond, are some examples of a population. In earlier chapters you have learnt that although an individual organism is the one that has to cope with a changed environment, it is at the population level that natural selection operates to evolve the desired traits. Population ecology is, therefore, an important area because it links ecology to population genetics and evolution.

A population has certain attributes whereas, an individual organism does not. An individual may have births and deaths, but a population has birth rates and death rates. In a population these rates refer to per capita births and deaths. The rates, hence, expressed are change in numbers (increase or decrease) with respect to members of the population. Here is an example. If in a pond there were 20 lotus plants last year and through reproduction 8 new plants are added, taking the current population to 28, we calculate the birth rate as 8/20 = 0.4 offspring per lotus per year. If 4 individuals in a laboratory population of 40 fruitflies died during a specified time interval, say a week, the death rate in the population during that period is 4/40 = 0.1 individuals per fruitfly per week.

Another attribute characteristic of a population is sex ratio. An individual is either a male or a female but a population has a sex ratio (e.g., 60 per cent of the population are females and 40 per cent males).

A population at any given time is composed of individuals of different ages. If the age distribution (per cent individuals of a given age or age group) is plotted for the population, the resulting structure is called an age pyramid (Figure 13.4). For human population, the age pyramids generally show age distribution of males and females in a diagram. The shape of the pyramids reflects the growth status of the population - (a) whether it is growing, (b) stable or (c) declining.

Figure 13.1 Representation of age pyramids for human population

The size of the population tells us a lot about its status in the habitat. Whatever ecological processes we wish to investigate in a population, be it the outcome of competition with another species, the impact of a predator or the effect of a pesticide application, we always evaluate them in terms of any change in the population size. The size, in nature, could be as low as <10 (Siberian cranes at Bharatpur wetlands in any year) or go into millions (Chlamydomonas in a pond). Population size, technically called population density (designated as N), need not necessarily be measured in numbers only. Although total number is generally the most appropriate measure of population density, it is in some cases either meaningless or difficult to determine. In an area, if there are 200 carrot grass (Parthenium hysterophorus) plants but only a single huge banyan tree with a large canopy, stating that the population density of banyan is low relative to that of carrot grass amounts to underestimating the enormous role of the Banyan in that community. In such cases, the per cent cover or biomass is a more meaningful measure of the population size. Total number is again not an easily adoptable measure if the population is huge and counting is impossible or very time-consuming. If you have a dense laboratory culture of bacteria in a petri dish what is the best measure to report its density? Sometimes, for certain ecological investigations, there is no need to know the absolute population densities; relative densities serve the purpose equally well. For instance, the number of fish caught per trap is good enough measure of its total population density in the lake. We are mostly obliged to estimate population sizes indirectly, without actually counting them or seeing them. The tiger census in our national parks and tiger reserves is often based on pug marks and fecal pellets.

13.1.2 Population Growth

The size of a population for any species is not a static parameter. It keeps changing with time, depending on various factors including food availability, predation pressure and adverse weather. In fact, it is these changes in population density that give us some idea of what is happening to the population - whether it is flourishing or declining. Whatever might be the ultimate reasons, the density of a population in a given habitat during a given period, fluctuates due to changes in four basic processes, two of which (natality and immigration) contribute to an increase in population density and two (mortality and emigration) to a decrease.

(i) Natality refers to the number of births during a given period in the population that are added to the initial density.

(ii) Mortality is the number of deaths in the population during a given period.

(iii) Immigration is the number of individuals of the same species that have come into the habitat from elsewhere during the time period under consideration.

(iv) Emigration is the number of individuals of the population who left the habitat and gone elsewhere during the time period under consideration.

So, if N is the population density at time t, then its density at time t +1 is

$\mathrm{N}_t+1=\mathrm{N}_t+[(\mathrm{B}+\mathrm{I})-(\mathrm{D}+\mathrm{E})]$

You can see from the above equation (Fig. 13.5) that population density will increase if the number of births plus the number of immigrants (B + I) is more than the number of deaths plus the number of emigrants (D + E). Under normal conditions, births and deaths are the most important factors influencing population density, the other two factors assuming importance only under special conditions. For instance, if a new habitat is just being colonised, immigration may contribute more significantly to population growth than birth rates.

Growth Models : Does the growth of a population with time show any specific and predictable pattern? We have been concerned about unbridled human population growth and problems created by it in our country and it is therefore natural for us to be curious if different animal populations in nature behave the same way or show some restraints on growth. Perhaps we can learn a lesson or two from nature on how to control population growth.

(i) Exponential growth : Resource (food and space) availability is obviously essential for the unimpeded growth of a population. Ideally, when resources in the habitat are unlimited, each species has the ability to realise fully its innate potential to grow in number, as Darwin observed while developing his theory of natural selection. Then the population grows in an exponential or geometric fashion. If in a population of size N, the birth rates (not total number but per capita births) are represented as b and death rates (again, per capita death rates) as d, then the increase or decrease in N during a unit time period t (dN/dt) will be $$d N / d t=(b-d) \times N$$ Let (b–d) = r, then $\mathbf{d N} / \mathbf{d t}=\mathbf{r N}$

Figure 13.3 Population growth curve a when responses are not limiting the growth, plot is exponential, b when responses are limiting the growth, plot is logistic, K is carrying capacity

The r in this equation is called the ‘intrinsic rate of natural increase’ and is a very important parameter chosen for assessing impacts of any biotic or abiotic factor on population growth.

To give you some idea about the magnitude of r values, for the Norway rat the r is 0.015, and for the flour beetle it is 0.12. In 1981, the r value for human population in India was 0.0205. Find out what the current r value is. For calculating it, you need to know the birth rates and death rates.

The above equation describes the exponential or geometric growth pattern of a population (Figure 13.6) and results in a J-shaped curve when we plot N in relation to time. If you are familiar with basic calculus, you can derive the integral form of the exponential growth equation as

$$ \begin{aligned} & \mathrm{N}^{\mathrm{t}}=\mathrm{No} \text { ert } \\ & \mathrm{N}^{\mathrm{t}}=\text { Population density after time t } \\ & \mathrm{N} _{\mathrm{O}}=\text { Population density at time zero } \\ & \mathrm{r}=\text { intrinsic rate of natural increase } \\ & \mathrm{e}=\text { the base of natural logarithms (2.71828) } \end{aligned} $$

Any species growing exponentially under unlimited resource conditions can reach enormous population densities in a short time. Darwin showed how even a slow growing animal like elephant could reach enormous numbers in the absence of checks. The following is an anecdote popularly narrated to demonstrate dramatically how fast a huge population could build up when growing exponentially.

The king and the minister sat for a chess game. The king, confident of winning the game, was ready to accept any bet proposed by the minister. The minister humbly said that if he won, he wanted only some wheat grains, the quantity of which is to be calculated by placing on the chess board one grain in Square 1, then two in Square 2, then four in Square 3, and eight in Square 4, and so on, doubling each time the previous quantity of wheat on the next square until all the 64 squares were filled. The king accepted the seemingly silly bet and started the game, but unluckily for him, the minister won. The king felt that fulfilling the minister’s bet was so easy. He started with a single grain on the first square and proceeded to fill the other squares following minister’s suggested procedure, but by the time he covered half the chess board, the king realised to his dismay that all the wheat produced in his entire kingdom pooled together would still be inadequate to cover all the 64 squares. Now think of a tiny Paramecium starting with just one individual and through binary fission, doubling in numbers every day, and imagine what a mindboggling population size it would reach in 64 days. (provided food and space remain unlimited)

(ii) Logistic growth: No population of any species in nature has at its disposal unlimited resources to permit exponential growth. This leads to competition between individuals for limited resources. Eventually, the ‘fittest’ individual will survive and reproduce. The governments of many countries have also realised this fact and introduced various restraints with a view to limit human population growth. In nature, a given habitat has enough resources to support a maximum possible number, beyond which no further growth is possible. Let us call this limit as nature’s carrying capacity (K) for that species in that habitat.

A population growing in a habitat with limited resources show initially a lag phase, followed by phases of acceleration and deceleration and finally an asymptote, when the population density reaches the carrying capacity. A plot of N in relation to time (t) results in a sigmoid curve. This type of population growth is called Verhulst-Pearl Logistic Growth (Figure 13.6) and is described by the following equation: dN/dt = rN $\frac{\rm{K}-\rm{N}}{\rm{K}}$

Where N = Population density at time t r = Intrinsic rate of natural increase K = Carrying capacity

Since resources for growth for most animal populations are finite and become limiting sooner or later, the logistic growth model is considered a more realistic one.

Gather from Government Census data the population figures for India for the last 100 years, plot them and check which growth pattern is evident.

13.1.3 Life History Variation

Populations evolve to maximise their reproductive fitness, also called Darwinian fitness (high r value), in the habitat in which they live. Under a particular set of selection pressures, organisms evolve towards the most efficient reproductive strategy. Some organisms breed only once in their lifetime (Pacific salmon fish, bamboo) while others breed many times during their lifetime (most birds and mammals). Some produce a large number of small-sized offspring (Oysters, pelagic fishes) while others produce a small number of large-sized offspring (birds, mammals). So, which is desirable for maximising fitness? Ecologists suggest that life history traits of organisms have evolved in relation to the constraints imposed by the abiotic and biotic components of the habitat in which they live. Evolution of life history traits in different species is currently an important area of research being conducted by ecologists.

13.1.4 Population Interactions

Can you think of any natural habitat on earth that is inhabited just by a single species? There is no such habitat and such a situation is even inconceivable. For any species, the minimal requirement is one more species on which it can feed. Even a plant species, which makes its own food, cannot survive alone; it needs soil microbes to break down the organic matter in soil and return the inorganic nutrients for absorption. And then, how will the plant manage pollination without an animal agent? It is obvious that in nature, animals, plants and microbes do not and cannot live in isolation but interact in various ways to form a biological community. Even in minimal communities, many interactive linkages exist, although all may not be readily apparent.

Interspecific interactions arise from the interaction of populations of two different species. They could be beneficial, detrimental or neutral (neither harm nor benefit) to one of the species or both. Assigning a ‘+’ sign for beneficial interaction, ‘-’ sign for detrimental and 0 for neutral interaction, let us look at all the possible outcomes of interspecific interactions (Table13.1).

Table 12.1 : Population Interactions

Species A Species B Name of Interaction
+ + Mutualism
- - Competition
+ - Predation
+ - Parasitism
+ 0 Commensalism
- 0 Amensalism

Both the species benefit in mutualism and both lose in competition in their interactions with each other. In both parasitism and predation only one species benefits (parasite and predator, respectively) and the interaction is detrimental to the other species (host and prey, respectively). The interaction where one species is benefitted and the other is neither benefitted nor harmed is called commensalism. In amensalism on the other hand one species is harmed whereas the other is unaffected. Predation, parasitism and commensalism share a common characteristic– the interacting species live closely together.

(i) Predation: What would happen to all the energy fixed by autotrophic organisms if the community has no animals to eat the plants? You can think of predation as nature’s way of transferring to higher trophic levels the energy fixed by plants. When we think of predator and prey, most probably it is the tiger and the deer that readily come to our mind, but a sparrow eating any seed is no less a predator. Although animals eating plants are categorised separately as herbivores, they are, in a broad ecological context, not very different from predators.

Besides acting as ‘conduits’ for energy transfer across trophic levels, predators play other important roles. They keep prey populations under control. But for predators, prey species could achieve very high population densities and cause ecosystem instability. When certain exotic species are introduced into a geographical area, they become invasive and start spreading fast because the invaded land does not have its natural predators. The prickly pear cactus introduced into Australia in the early 1920’s caused havoc by spreading rapidly into millions of hectares of rangeland. Finally, the invasive cactus was brought under control only after a cactus-feeding predator (a moth) from its natural habitat was introduced into the country. Biological control methods adopted in agricultural pest control are based on the ability of the predator to regulate prey population. Predators also help in maintaining species diversity in a community, by reducing the intensity of competition among competing prey species. In the rocky intertidal communities of the American Pacific Coast the starfish Pisaster is an important predator. In a field experiment, when all the starfish were removed from an enclosed intertidal area, more than 10 species of invertebrates became extinct within a year, because of interspecific competition.

If a predator is too efficient and overexploits its prey, then the prey might become extinct and following it, the predator will also become extinct for lack of food. This is the reason why predators in nature are ‘prudent’. Prey species have evolved various defenses to lessen the impact of predation. Some species of insects and frogs are cryptically-coloured (camouflaged) to avoid being detected easily by the predator. Some are poisonous and therefore avoided by the predators. The Monarch butterfly is highly distasteful to its predator (bird) because of a special chemical present in its body. Interestingly, the butterfly acquires this chemical during its caterpillar stage by feeding on a poisonous weed.

For plants, herbivores are the predators. Nearly 25 per cent of all insects are known to be phytophagous (feeding on plant sap and other parts of plants). The problem is particularly severe for plants because, unlike animals, they cannot run away from their predators. Plants therefore have evolved an astonishing variety of morphological and chemical defences against herbivores. Thorns (Acacia, Cactus) are the most common morphological means of defence. Many plants produce and store chemicals that make the herbivore sick when they are eaten, inhibit feeding or digestion, disrupt its reproduction or even kill it. You must have seen the weed Calotropis growing in abandoned fields. The plant produces highly poisonous cardiac glycosides and that is why you never see any cattle or goats browsing on this plant. A wide variety of chemical substances that we extract from plants on a commercial scale (nicotine, caffeine, quinine, strychnine, opium, etc.,) are produced by them actually as defences against grazers and browsers.

(ii) Competition: When Darwin spoke of the struggle for existence and survival of the fittest in nature, he was convinced that interspecific competition is a potent force in organic evolution. It is generally believed that competition occurs when closely related species compete for the same resources that are limiting, but this is not entirely true. Firstly, totally unrelated species could also compete for the same resource. For instance, in some shallow South American lakes, visiting flamingoes and resident fishes compete for their common food, the zooplankton in the lake. Secondly, resources need not be limiting for competition to occur; in interference competition, the feeding efficiency of one species might be reduced due to the interfering and inhibitory presence of the other species, even if resources (food and space) are abundant. Therefore, competition is best defined as a process in which the fitness of one species (measured in terms of its ‘r’ the intrinsic rate of increase) is significantly lower in the presence of another species. It is relatively easy to demonstrate in laboratory experiments, as Gause and other experimental ecologists did, when resources are limited the competitively superior species will eventually eliminate the other species, but evidence for such competitive exclusion occurring in nature is not always conclusive. Strong and persuasive circumstantial evidence does exist however in some cases. The Abingdon tortoise in Galapagos Islands became extinct within a decade after goats were introduced on the island, apparently due to the greater browsing efficiency of the goats. Another evidence for the occurrence of competition in nature comes from what is called ‘competitive release’. A species whose distribution is restricted to a small geographical area because of the presence of a competitively superior species, is found to expand its distributional range dramatically when the competing species is experimentally removed. Connell’s elegant field experiments showed that on the rocky sea coasts of Scotland, the larger and competitively superior barnacle Balanus dominates the intertidal area, and excludes the smaller barnacle Chathamalus from that zone. In general, herbivores and plants appear to be more adversely affected by competition than carnivores.

Gause’s ‘Competitive Exclusion Principle’ states that two closely related species competing for the same resources cannot co-exist indefinitely and the competitively inferior one will be eliminated eventually. This may be true if resources are limiting, but not otherwise. More recent studies do not support such gross generalisations about competition. While they do not rule out the occurrence of interspecific competition in nature, they point out that species facing competition might evolve mechanisms that promote co-existence rather than exclusion. One such mechanism is ‘resource partitioning’. If two species compete for the same resource, they could avoid competition by choosing, for instance, different times for feeding or different foraging patterns. MacArthur showed that five closely related species of warblers living on the same tree were able to avoid competition and co-exist due to behavioural differences in their foraging activities.

(iii) Parasitism: Considering that the parasitic mode of life ensures free lodging and meals, it is not surprising that parasitism has evolved in so many taxonomic groups from plants to higher vertebrates. Many parasites have evolved to be host-specific (they can parasitise only a single species of host) in such a way that both host and the parasite tend to co-evolve; that is, if the host evolves special mechanisms for rejecting or resisting the parasite, the parasite has to evolve mechanisms to counteract and neutralise them, in order to be successful with the same host species. In accordance with their life styles, parasites evolved special adaptations such as the loss of unnecessary sense organs, presence of adhesive organs or suckers to cling on to the host, loss of digestive system and high reproductive capacity. The life cycles of parasites are often complex, involving one or two intermediate hosts or vectors to facilitate parasitisation of its primary host. The human liver fluke (a trematode parasite) depends on two intermediate hosts (a snail and a fish) to complete its life cycle. The malarial parasite needs a vector (mosquito) to spread to other hosts. Majority of the parasites harm the host; they may reduce the survival, growth and reproduction of the host and reduce its population density. They might render the host more vulnerable to predation by making it physically weak. Do you believe that an ideal parasite should be able to thrive within the host without harming it? Then why didn’t natural selection lead to the evolution of such totally harmless parasites?

Parasites that feed on the external surface of the host organism are called ectoparasites. The most familiar examples of this group are the lice on humans and ticks on dogs. Many marine fish are infested with ectoparasitic copepods. Cuscuta, a parasitic plant that is commonly found growing on hedge plants, has lost its chlorophyll and leaves in the course of evolution. It derives its nutrition from the host plant which it parasitises. The female mosquito is not considered a parasite, although it needs our blood for reproduction. Can you explain why?

In contrast, endoparasites are those that live inside the host body at different sites (liver, kidney, lungs, red blood cells, etc.). The life cycles of endoparasites are more complex because of their extreme specialisation. Their morphological and anatomical features are greatly simplified while emphasising their reproductive potential.

Brood parasitism in birds is a fascinating example of parasitism in which the parasitic bird lays its eggs in the nest of its host and lets the host incubate them. During the course of evolution, the eggs of the parasitic bird have evolved to resemble the host’s egg in size and colour to reduce the chances of the host bird detecting the foreign eggs and ejecting them from the nest. Try to follow the movements of the cuckoo (koel) and the crow in your neighborhood park during the breeding season (spring to summer) and watch brood parasitism in action.

(iv) Commensalism: This is the interaction in which one species benefits and the other is neither harmed nor benefited. An orchid growing as an epiphyte on a mango branch, and barnacles growing on the back of a whale benefit while neither the mango tree nor the whale derives any apparent benefit. The cattle egret and grazing cattle in close association, a sight you are most likely to catch if you live in farmed rural areas, is a classic example of commensalism. The egrets always forage close to where the cattle are grazing because the cattle, as they move, stir up and flush out insects from the vegetation that otherwise might be difficult for the egrets to find and catch. Another example of commensalism is the interaction between sea anemone that has stinging tentacles and the clown fish that lives among them. The fish gets protection from predators which stay away from the stinging tentacles. The anemone does not appear to derive any benefit by hosting the clown fish.

Figure 13.4 Mutual relationship between fig tree and wasp: (a) Fig flower is pollinated mby wasp; (b) Wasp laying eggs in a fig fruit

(v) Mutualism: This interaction confers benefits on both the interacting species. Lichens represent an intimate mutualistic relationship between a fungus and photosynthesising algae or cyanobacteria. Similarly, the mycorrhizae are associations between fungi and the roots of higher plants. The fungi help the plant in the absorption of essential nutrients from the soil while the plant in turn provides the fungi with energy-yielding carbohydrates.

The most spectacular and evolutionarily fascinating examples of mutualism are found in plant-animal relationships. Plants need the help of animals for pollinating their flowers and dispersing their seeds. Animals obviously have to be paid ‘fees’ for the services that plants expect from them. Plants offer rewards or fees in the form of pollen and nectar for pollinators and juicy and nutritious fruits for seed dispersers. But the mutually beneficial system should also be safeguarded against ‘cheaters’, for example, animals that try to steal nectar without aiding in pollination. Now you can see why plant-animal interactions often involve co-evolution of the mutualists, that is, the evolutions of the flower and its pollinator species are tightly linked with one another. In many species of fig trees, there is a tight one-to-one relationship with the pollinator species of wasp (Figure 13.7). It means that a given fig species can be pollinated only by its ‘partner’ wasp species and no other species. The female wasp uses the fruit not only as an oviposition (egg-laying) site but uses the developing seeds within the fruit for nourishing its larvae. The wasp pollinates the fig inflorescence while searching for suitable egg-laying sites. In return for the favour of pollination the fig offers the wasp some of its developing seeds, as food for the developing wasp larvae.

Orchids show a bewildering diversity of floral patterns many of which have evolved to attract the right pollinator insect (bees and bumblebees) and ensure guaranteed pollination by it (Figure 13.8). Not all orchids offer rewards. The Mediterranean orchid Ophrys employs ‘sexual deceit’ to get pollination done by a species of bee. One petal of its flower bears an uncanny resemblance to the female of the bee in size, colour and markings. The male bee is attracted to what it perceives as a female, ‘pseudocopulates’ with the flower, and during that process is dusted with pollen from the flower. When this same bee ‘pseudocopulates’ Figure 13.8 Showing bee-a pollinator on orchid flower with another flower, it transfers pollen to it and thus, pollinates the flower. Here you can see how co-evolution operates. If the female bee’s colour patterns change even slightly for any reason during evolution, pollination success will be reduced unless the orchid flower co-evolves to maintain the resemblance of its petal to the female bee.

Figure 13.5 Showing bee-a pollinator on orchid flower

Summary

As a branch of biology, Ecology is the study of the relationships of living organisms with the abiotic (physico-chemical factors) and biotic components (other species) of their environment. It is concerned with four levels of biological organisation-organisms, populations, communities and biomes.

Evolutionary changes through natural selection take place at the population level and hence, population ecology is an important area of ecology. A population is a group of individuals of a given species sharing or competing for similar resources in a defined geographical area. Populations have attributes that individual organisms do not- birth rates and death rates, sex ratio and age distribution. The proportion of different age groups of males and females in a population is often presented graphically as age pyramid; its shape indicates whether a population is stationary, growing or declining.

Ecological effects of any factors on a population are generally reflected in its size (population density), which may be expressed in different ways (numbers, biomass, per cent cover, etc.,) depending on the species.

Populations grow through births and immigration and decline through deaths and emigration. When resources are unlimited, the growth is usually exponential but when resources become progressively limiting, the growth pattern turns logistic. In either case, growth is ultimately limited by the carrying capacity of the environment. The intrinsic rate of natural increase (r) is a measure of the inherent potential of a population to grow.

In nature populations of different species in a habitat do not live in isolation but interact in many ways. Depending on the outcome, these interactions between two species are classified as competition (both species suffer), predation and parasitism (one benefits and the other suffers), commensalism (one benefits and the other is unaffected), amensalism (one is harmed, other unaffected) and mutualism (both species benefit). Predation is a very important process through which trophic energy transfer is facilitated and some predators help in controlling their prey populations. Plants have evolved diverse morphological and chemical defenses against herbivory. In competition, it is presumed that the superior competitor eliminates the inferior one (the Competitive Exclusion Principle), but many closely related species have evolved various mechanisms which facilitate their co-existence. Some of the most fascinating cases of mutualism in nature are seen in plant-pollinator interactions.

EXERCISES

1. List the attributes that populations possess but not individuals.

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Answer

A population can be defined as a group of individuals of the same species residing in a particular geographical area at a particular time and functioning as a unit. For example, all human beings living at a particular place at a particular time constitute the population of humans.

The main attributes or characteristics of a population residing in a given area are:-

(a) Birth rate (Natality): It is the ratio of live births in an area to the population of an area. It is expressed as the number of individuals added to the population with respect to the members of the population.

(b) Death rate (Mortality): It is the ratio of deaths in an area to the population of an area. It is expressed as the loss of individuals with respect to the members of the population.

(c) Sex ratio: It is the number of males or females per thousand individuals.

(d) Age Distribution: It is the percentage of individuals of different ages in a given population. At any given time, the population is composed of individuals that are present in various age groups. The age distribution pattern is commonly represented through age pyramids.

(e) Population density: It is defined as the number of individuals of a population present per unit area at a given time.

2. If a population growing exponentially double in size in 3 years, what is the intrinsic rate of increase (r) of the population?

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Answer

A population grows exponentially if sufficient amounts of food resources are available to the individual. Its exponential growth can be calculated by the following integral form of the exponential growth equation:

$N_{t}=N_{0} e^{r t}$

Where,

$N_{t}=$ Population density after time $t$

$N_{0}=$ Population density at time zero $r=$ Intrinsic rate of natural increase

$e=$ Base of natural logarithms (2.71828)

From the above equation, we can calculate the intrinsic rate of increase ( $r$ ) of a population.

Now, as per the question,

Present population density $=x$

Then,

Population density after two years $=2 x$

$t=3$ years

Substituting these values in the formula, we get:

$\Rightarrow 2 x=x e^{3 r}$

$\Rightarrow 2=e^{3 r}$

Applying log on both sides:

$\Rightarrow \log 2=3 r \log e$

$\Rightarrow \frac{\log 2}{3 \log e}=r$

$\Rightarrow \frac{\log 2}{3 \times 0.434}=r$

$\Rightarrow \frac{0.301}{3 \times 0.434}=r$

$\Rightarrow \frac{0.301}{1.302}=r$

$\Rightarrow 0.2311=r$

Hence, the intrinsic rate of increase for the above illustrated population is 0.2311

3. Name important defence mechanisms in plants against herbivory.

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Answer

Several plants have evolved various mechanisms both morphological and chemical to protect themselves against herbivory.

(1) Morphological defence mechanisms:

(a) Cactus leaves (Opuntia) are modified into sharp spines (thorns) to deter herbivores from feeding on them.

(b) Sharp thorns along with leaves are present in Acacia to deter herbivores.

(c) In some plants, the margins of their leaves are spiny or have sharp edges that prevent herbivores from feeding on them.

(2) Chemical defence mechanisms:

(a) All parts of Calotropis weeds contain toxic cardiac glycosides, which can prove to be fatal if ingested by herbivores.

(b) Chemical substances such as nicotine, caffeine, quinine, and opium are produced in plants as a part of selfdefense.

4. An orchid plant is growing on the branch of mango tree. How do you describe this interaction between the orchid and the mango tree?

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Answer

An orchid growing on the branch of a mango tree is an epiphyte. Epiphytes are plants growing on other plants which however, do not derive nutrition from them. Therefore, the relationship between a mango tree and an orchid is an example of commensalisms, where one species gets benefited while the other remains unaffected. In the above interaction, the orchid is benefited as it gets support while the mango tree remains unaffected.

5. What is the ecological principle behind the biological control method of managing with pest insects?

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Answer

The basis of various biological control methods is on the concept of predation. Predation is a biological interaction between the predator and the prey, whereby the predator feeds on the prey. Hence, the predators regulate the population of preys in a habitat, thereby helping in the management of pest insects.

6. Define population and community.

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Answer

Population:

A population can be defined as a group of individuals of the same species residing in a particular geographical area at a particular time and functioning as a unit. For example, all human beings living at a particular place at a particular time constitute the population of humans.

Community:

A community is defined as a group of individuals of different species, living within a certain geographical area. Such individuals can be similar or dissimilar, but cannot reproduce with the members of other species.

7. Define the following terms and give one example for each:

(a) Commensalism

(b) Parasitism

(c) Camouflage

(d) Mutualism

(e) Interspecific competition

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Answer

(a) Commensalism:Commensalism is an interaction between two species in which one species gets benefited while the other remains unaffected. An orchid growing on the branches of a mango tree and barnacles attached to the body of whales are examples of commensalisms. (b) Parasitism: It is an interaction between two species in which one species (usually smaller) gets positively affected, while the other species (usually larger) is negatively affected. An example of this is liver fluke. Liver fluke is a parasite that lives inside the liver of the host body and derives nutrition from it. Hence, the parasite is benefited as it derives nutrition from the host, while the host is negatively affected as the parasite reduces the host fitness, making its body weak.

(c) Camouflage:It is a strategy adapted by prey species to escape their predators. Organisms are cryptically coloured so that they can easily mingle in their surroundings and escape their predators. Many species of frogs and insects camouflage in their surroundings and escape their predators.

(d) Mutualism: It is an interaction between two species in which both species involved are benefited. For example, lichens show a mutual symbiotic relationship between fungi and blue green algae, where both are equally benefited from each other.

(e) Interspecific competition: It is an interaction between individuals of different species where both species get negatively affected. For example, the competition between flamingoes and resident fishes in South American lakes for common food resources i.e., zooplankton.

8. With the help of suitable diagram describe the logistic population growth curve.

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The logistic population growth curve is commonly observed in yeast cells that are grown under laboratory conditions. It includes five phases: the lag phase, positive acceleration phase, exponential phase, negative acceleration phase, and stationary phase.

(a) Lag phase: Initially, the population of the yeast cell is very small. This is because of the limited resource present in the habitat.

(b) Positive acceleration phase: During this phase, the yeast cell adapts to the new environment and starts increasing its population. However, at the beginning of this phase, the growth of the cell is very limited.

(c) Exponential phase: During this phase, the population of the yeast cell increases suddenly due to rapid growth. The population grows exponentially due to the availability of sufficient food resources, constant environment, and the absence of any interspecific competition. As a result, the curve rises steeply upwards.

(d) Negative acceleration phase: During this phase, the environmental resistance increases and the growth rate of the population decreases. This occurs due to an increased competition among the yeast cells for food and shelter.

(e) Stationary phase: During this phase, the population becomes stable. The number of cells produced in a population equals the number of cells that die. Also, the population of the species is said to have reached nature’s carrying-capacity in its habitat.

A Verhulst-pearl logistic curve is also known as an S-shaped growth curve.

9. Select the statement which explains best parasitism.

(a) One organism is benefited.

(b) Both the organisms are benefited.

(c) One organism is benefited, other is not affected.

(d) One organism is benefited, other is affected.

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(d) One organism is benefited, other is affected.

Parasitism is an interaction between two species in which one species (parasite) derives benefit while the other species (host) is harmed. For example, ticks and lice (parasites) present on the human body represent this interaction where in the parasites receive benefit (as they derive nourishment by feeding on the blood of humans). On the other hand, these parasites reduce host fitness and cause harm to the human body.

10. List any three important characteristics of a population and explain.

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A population can be defined as a group of individuals of the same species, residing in a particular geographical area at a particular time and functioning as a unit. For example, all human beings living at a particular place at a particular time constitute the population of humans.

Three important characteristics of a population are: (a) Birth rate (Natality): It is the ratio of live births in an area to the population of an area. It is expressed as the number of individuals added to the population with respect to the members of the population.

(b) Death rate (Mortality): It is the ratio of deaths in an area to the population of an area. It is expressed as the loss of individuals with respect to the members of the population.

(c) Age Distribution: It is the percentage of individuals of different ages in a given population. At any given time, a population is composed of individuals that are present in various age groups. The age distribution pattern is commonly represented through age pyramids.

हमारे जैविक विश्व में लुभावनी विविधता और आश्चर्यजनक जटिलता है। हम जीव विज्ञानीय संगठन के विभिन्न स्तरों पर अन्वेषी प्रक्रमों से इसकी जटिलता को समझने का प्रयास कर सकते हैं। ये जीव विज्ञानीय संगठन स्तर हैं- बृहतअणु, कोशिकाएँ, ऊतक, अंग, व्यष्टि जीव, समष्टियाँ, समुदाय, पारितंत्र और जीवोम। इस संगठन के किसी भी स्तर पर हमारे मन में दो प्रकार के प्रश्न उठ सकते हैं- उदाहरण के लिए जब हम बाग में सुबह बुलबुल को गाते सुनते हैं तो प्रश्न उठता है ‘पक्षी कैसे गाता है?’ या ‘पक्षी क्यों गाता है?’ ‘कैसे प्रकार’ के प्रश्नों में प्रक्रम के पीछे क्रियाविधि जानने की जिज्ञास है जबकि ‘क्यों प्रकार’ के प्रश्नों में प्रक्रम का महत्त्व तलाशा जाता है। इस उदाहरण में पहले प्रश्न का उत्तर पक्षी में वाक् यंत्र और कंपमान अस्थि का प्रचालन हो सकता है जबकि दूसरे प्रश्न के उत्तर में कहा जा सकता है कि प्रजनन ऋतु के दौरान पक्षी को अपने साथी से बात करने की आवश्यकता हो सकती है। जब आप अपने चारों ओर प्रकृति को वैज्ञानिक दृष्टिकोण से देखेंगे तो आपके मन में निश्चित रूप से दोनों प्रकार के अनेक दिलचस्प प्रश्न उठेंगे- रात को खिलने वाले फूल आमतौर पर सफेद क्यों होते हैं? भ्रमर को कैसे पता चलता है कि किस फूल में मकरंद है? कैक्टस में इतने सारे काँटे क्यों होते हैं? चूज़े कैसे अपनी माँ को पहचान लेते हैं? आदि-आदि।

आप पिछली कक्षाओं से सीख चुके हैं कि पारिस्थितिकी ऐसा विषय है जिसमें जीवों के बीच या जीवीय तथा भौतिक (अजीवीय/अबायोटिक) पर्यावरण के बीच होने वाली पारस्परिक क्रियाओं का अध्ययन किया जाता है।

मूलरूप से पारिस्थितिकी जीवीय संगठन के चार स्तरों से संबंधित है- जीव, समष्टियाँ, समुदाय और जीवोम। इस अध्याय में हम पारिस्थितिकी के समष्टि स्तरों के बारे में अध्ययन करेंगे।

11.1 समष्टियाँ

11.1.1 समिष्ट गुण

प्रकृति में, हमें किसी भी जाति के पृथक, एकल व्यष्टि के दर्शन बिरले ही होते हैं; उनमें से अधिकांश सुपरिभाषित भौगोलिक क्षेत्र में समूह में रहते हैं, समान संसाधनों का साझा उपयोग करते हैं अथवा उनके लिए स्पर्धा करते हैं, संकरण (इनब्रीड) करते हैं और इस प्रकार वे समिष्ट की रचना करते हैं। हालाँकि संकरण शब्द में लैंगिक जनन कार्य अंतर्निहित है, अलैंगिक जनन से भी जन्म लेने वाले व्यष्टियों का समूह को भी पारिस्थितिक अध्ययन के लिए आमतौर से समष्टि मान लिया जाता है। आर्द्र भूमि में सभी जलकाक, वन क्षेत्र के सागवान (टीकवूड) के पेड़, संवर्धन प्लेट के जीवाणु, त्याग दिए गए आवास में चूहे, और तालाब में कमल के पौधे, आदि समिष्ट के कुछ उदाहरण हैं। पहले अध्यायों में आपने यह सीखा कि हालाँकि व्यष्टि जीव वह है जो परिवर्तित पर्यावरण का सामना करे, प्राकृतिक वरण द्वारा वांछित विशेषकों (ट्रेट) को विकसित करने का कार्य समष्टि स्तर पर ही होता है। इसलिए समष्टि पारिस्थितिकी, पारिस्थितिकी का एक महत्त्वपूर्ण क्षेत्र है क्योंकि यह पारिस्थितिकी को समष्टि आनुवंशिकी (जेनेटिक्स) और विकास से जोड़ता है।

समष्टि में कुछ ऐसे गुण होते हैं जो व्यष्टि जीव में नहीं होते। व्यष्टि जन्मता और मरता है लेकिन समष्टि में जन्म दरें और मृत्यु दरें होती हैं। समष्टि में इन दरों को क्रमशः प्रति व्यक्ति जन्म दर और मृत्यु दर कहते हैं। इसलिए दर को समष्टि के सदस्यों के संबंधों में संख्या में परिवर्तन (वृद्धि या हास) के रूप में प्रकट किया उदाहरण के लिए अगर किसी ताल में पिछले साल कमल के 20 पौधे थे और जनन द्वारा 8 नए पौधे और हो जाते हैं जिससे वर्तमान समष्टि 28 हो जाती है, तो हम जन्म दर को $8 / 20=$ 0.4 संतति प्रति कमल प्रतिवर्ष के हिसाब से परिकलन (कैल्कुलेट) करते हैं। अगर प्रयोगशाला समष्टि में 40 फलमक्खियों में से 4 व्यष्टि किसी विशिष्टीकृत समय अंतराल में, मान लीजिए एक सप्ताह के दौरान मर जाते हैं, तो उस समय के दौरान समष्टि में मृत्यु दर $4 / 40=0.1$ व्यष्टि प्रति फलमक्खी प्रति सप्ताह कहलाएगी।

समष्टि का दूसरा विशिष्ट गुण लिंग अनुपात यानि नर एवं मादा का अनुपात है। व्यष्टि या तो नर है या मादा है, लेकिन समष्टि का लिंग अनुपात होता है (जैसे कि समष्टि का 60 प्रतिशत स्त्री हैं और 40 प्रतिशत नर हैं)।

किसी दिए गए समय में समष्टि भिन्न आयु वाले व्यष्टियों से मिलकर बनती है। अगर समष्टि के लिए आयु वितरण (दी गई आयु अथवा आयु वर्ग के व्यष्टियों का प्रतिशत) आलेखित (प्लॉटेड) किया जाता है तो बनने वाली संरचना आयु पिरैमिड कहलाती है (चित्र 11.1)। मानव समष्टि के लिए आयु पिरैमिड आमतौर पर नर और स्त्रियों का आयु वितरण संयुक्त आरेख को दर्शाता है। पिरैमिड का आकार समष्टि की स्थिति प्रतिबिंबित करता है - (क) क्या यह बढ़ रहा है, (ख) स्थिर है या (ग) घट रहा है।

चित्र 11.1 मानव समष्टि के लिए आयु पिरैमिडों का निरूपण

समष्टि का साइज आवास में उसकी स्थिति के बारे में बहुत कुछ बताता है। समष्टि हम कैसे भी पारिस्थितिक प्रक्रम अन्वेषण (इन्वेस्टिगेट) करना चाहें, भले ही यह दूसरी जातियों से स्पर्धा का परिणाम हो, परभक्षी का प्रभाव हो, या पीड़कनाशी (पेस्टिसाइड) अनुप्रयुक्त (एप्लाइड) करने का प्रभाव हो, हम उनका मूल्यांकन हमेशा ही समष्टि के साइज में कोई परिवर्तन के संदर्भ में करते हैं। प्रकृति में समष्टि के साइज की इतनी कम संख्या में भी ( 10 से कम भरतपुर आर्द्रभूमि क्षेत्रों में) साइबेरियाई सारस या किसी साल लाखों में हो सकती है (तालाब में क्लेमिडोमोनास)। यह आवश्यक नहीं है कि समष्टि को, जो अधिक तकनीकी रूप से समष्टि घनत्व कहलाती है। ( $\mathrm{N}$ के रूप में अभिहित)। हालाँकि समष्टि घनत्व की सबसे उपयुक्त माप आमतौर पर कुल संख्या है, कुछ मामलों में यह अर्थहीन होती है अथवा इसका निर्धारण कठिन होता है। किसी क्षेत्र में, अगर 200 गाजर घास (पार्थेनियम हिस्टेरोफोरस) पादप हैं, लेकिन केवल एक अकेला बड़े वितान (कैनोपी) वाला बरगद का विशाल वृक्ष है तो यह कहना कि पार्थेनियम के सापेक्ष बरगद का समष्टि घनत्व कम है उस समुदाय में बरगद की महत्त्वपूर्ण भूमिका को अवांकलन करने के बराबर है। ऐसे मामलों में, समष्टि साइज के माप के लिए प्रतिशत आवरण अथवा जीव भार (बायोमास) अधिक अर्थपूर्ण है। अगर समष्टि बहुत बड़ी है और गणना असंभव है अथवा बहुत समय लेने वाली है तो कुल संख्या को अपनाने का आधार भी सरल नहीं है। अगर आपके पास प्रयोगशाला में पेट्रीडिश में जीवाणुओं का घना संवर्ध (कल्चर) है तो उसका घनत्व बताने की सर्वोतम माप क्या है? कभी-कभी, पारिस्थितिक अन्वेषणों के लिए निरपेक्ष समष्टि घनत्व जानने की आवश्यकता नहीं है; आपेक्षिक घनत्वों से भी उद्देश्य की पूर्ति भली भाँति हो जाती है। उदाहरण के लिए प्रति पाश (ट्रैप) पकड़ी गई मछलियों की संख्या, झील में कुल समष्टि घनत्व की काफी ठीक माप है। हम बहुधा समष्टि के साइज के बिना वास्तव में गिने अथवा बिना देखे अप्रत्यक्ष रूप से आकलन करते हैं। हमारे राष्ट्रीय उद्यानों और बाघ आरक्षितियों (रिजर्ब्स) में बाघ गणना प्राय: पग चिह्नों और मल गुटिकाओं (पैलेट) आधारित होती है।

11.1.2 समष्टि वृद्धि

किसी जाति के लिए समष्टि की साइज स्थैतिक प्राचल नहीं है। यह समय-समय पर बदलता रहता है जो विभिन्न कारकों पर आहार उपलब्धता, परभक्षण दाब, और मौसमी परिस्थितियों पर निर्भर करता है। वास्तव में ये परिवर्तन हमें समष्टि में क्या घटित हो रहा है, इसका कुछ बोध कराते हैं। क्या समष्टि घनत्व बढ़ रहा है या घट रहा है। अंतिम कारण कुछ भी रहे हों, परंतु दी गई अवधि के दौरान दिए गए आवास में समष्टि का घनत्व चार मूलभूत प्रक्रमों (प्रोसेस) में घटता-बढ़ता है। इन चारों में से दो (जन्मदर और आप्रवासन) समष्टि घनत्व को बढ़ाते हैं और दो (मृत्युदर तथा उत्प्रवासन) इसे घटाते हैं।

(क) जन्मदर- जन्मदर से मतलब समष्टि में जन्मी उस संख्या से है जो दी गई अवधि के दौरान आंरभिक घनत्व में जुड़ती है।

(ख) मृत्युदर- यह दी गई अवधि समष्टि में होने वाली मौतों की संख्या है।

(ग) आप्रवासन- उसी जाति के व्यष्टियों की वह संख्या है जो दी गई समय अवधि के दौरान आवास में कहीं और से आए हैं।

(घ) उत्प्रवासन- समष्टि के व्यष्टियों की वह संख्या है जो दी गई समयावधि के दौरान आवास छोड़कर कहीं और चले गए हैं।

इसलिए अगर समय $\mathrm{t}$ पर समष्टि घनत्व $\mathrm{N}$ है तो समय $\mathrm{t}+1$ पर इसका घनत्व

$\mathrm{N}_t+1=\mathrm{N}_t+[(\mathrm{B}+\mathrm{I})-(\mathrm{D}+\mathrm{E})]$ है

ऊपर दिए गए समीकरण चित्र (11.2) से आप देख सकते हैं कि अगर जन्म लेने वालों की संख्या जमा आप्रवासियों की संख्या $(\mathrm{B}+\mathrm{I})$ मरने वालों की संख्या जमा उत्प्रवासियों की संख्या $(\mathrm{D}+\mathrm{E})$ से अधिक है तो समष्टि घनत्व बढ़ जाएगा अन्यथा यह घट जाएगा। सामान्य परिस्थितियों में, समष्टि घनत्व को प्रभावित करने वाले कारकों में जन्म और मृत्यु सबसे महत्त्वपूर्ण है, दूसरे दो कारक विशेष परिस्थितियों में ही महत्त्वपूर्ण बन जाते हैं। उदाहरण के लिए, अगर आवास की बस्ती अभी बनी है, तो जन्म दरों की अपेक्षा आप्रवासन समष्टि की वृद्धि में अधिक महत्त्वपूर्ण है।

वृद्धि मॉडल - क्या किसी समष्टि की वृद्धि समय के साथ कोई विशिष्ट और प्रागुक्ति योग्य प्रतिरूप दर्शाती है? हम अपने देश में मानव समष्टि की अनियंत्रित वृद्धि और इससे जन्मी समस्याओं से चिंतित हैं और इसलिए अगर प्रकृति में भिन्न प्राणी समष्टियाँ इसी तरह वृद्धि करती हैं अथवा वृद्धि पर कुछ नियंत्रण दर्शाती हैं। इस बारे में हमारी जिज्ञासा स्वाभाविक है। समष्टि वृद्धि को कैसे नियंत्रित रखा जा सकता है इस बारे में शायद हम प्रकृति से एक दो बातें सीख सकते हैं।

(क) चरघातांकी वृद्धि- किसी समष्टि की अबाधित वृद्धि के लिए स्पष्टतः संसाधन (आहार और स्थान) उपलब्ध होना अत्यावश्यक है। आदर्शतः आवास में जब संसाधन असीमित होते हैं तो प्रत्येक जाति में संख्या में वृद्धि कर सकने की अपनी जन्मजात शक्ति को पूरी तरह अनुभव करने की योग्यता होती है जैसा कि डार्विन ने अपने प्राकृतिक वरण के सिद्धांत को प्रतिपादित करते हुए प्रेक्षित किया। तब समष्टि चरघातांकी (एक्सपोनेन्शियल) अथवा ज्यामितीय (ज्योमेट्रिकल) शैली में वृद्धि करती है। अगर $N$ साइज की समष्टि में, जन्म दरें (कुल संख्या नहीं, बल्कि प्रति व्यक्ति जन्म) $b$ के रूप में और मृत्यु दरें (प्रति व्यक्ति मृत्यु दर) $\mathrm{d}$ के रूप में निरूपित की जाती हैं तब इकाई समय अवधि $\mathrm{t}(\mathrm{dN} / \mathrm{dt})$ के दौरान वृद्धि या कमी निम्नलिखित होगी- $$d N / d t=(b-d) \times N$$मान लीजिए (b-d) $=r$, तब $\mathbf{d N} / \mathbf{d t}=\mathbf{r N}$

चित्र 11.3 समष्टि वृद्धि वक्र (अ) जब अनुक्रियाएँ वृद्धि को सीमित करने वाली नहीं हैं तब आरेख चरघातांकी है, (ब) जब अनुक्रियाएँ वृद्धि के लिए सीमाकारी हैं तब आरेख लॉजिस्टिक है, (K) पोषण क्षमता है

इस समीकरण में $\mathrm{r}$ ’ प्राकृतिक वृद्धि की इंट्रीन्जिक दर’ कहलाती है और समष्टि वृद्धि पर किसी भी जैविक अथवा अजीवीय कारक के प्रभाव को निर्धारित करने के लिए बहुत महत्त्वपूर्ण प्राचल है।

$r$ मूल्यों के परिणाम (मैग्निट्यूड) के बारे में आपको कुछ बोध कराने के लिए, नार्वे चूहे के लिए r 0.015 है और आटा भृंग के लिए यह 0.12 है। 1981 में भारतवर्ष में मानव समष्टि के लिए $\mathrm{r}$ मान 0.0205 थी। वर्तमान $r$ मान क्या है पता कीजिए। इसके परिकलन के लिए आपको जन्म दरों और मृत्युदरों का पता होना जरूरी है।

ऊपर दिया गया समीकरण समष्टि के चरघातांकी अथवा ज्यामितीय वृद्धि बताता है (चित्र 11.3) और जब $\mathrm{N}$ को समय के संदर्भ में आरेखित करते हैं तो इसका नतीजा $\mathrm{J}-$ आकार का वक्र है। अगर आपको मूलभूत कलन आता है तो आप चरघातांकी वृद्धि समीकरण के समाकलित रूप को निम्न प्रकार से दिखा सकते हैं-

$$ \begin{aligned} & \mathrm{N}^{\mathrm{t}}=\mathrm{N}_o \text { ert } \\ & \mathrm{N}^{\mathrm{t}}=\text { समय } \mathrm{t} \text { में समष्टि घनत्व } \\ & \mathrm{N} _{\mathrm{O}}=\text { समय शून्य में समष्टि घनत्व } \\ & \mathrm{r}=\text { प्राकृतिक वृद्धि की इंट्रीन्जिक दर } \\ & \mathrm{e}=\text { प्राकृतिक लघुगणकों (लॉगेरिथ्मों) का आधार (2.71828) } \end{aligned} $$

असीमित संसाधन परिस्थितियों में चरघातांकी रूप से वृद्धि करने वाली कोई भी जाति थोड़े समय में ही विशाल समष्टि घनत्वों तक पहुँच सकती है। डार्विन ने दर्शाया कि हाथी जैसा धीमे बढ़ने वाला प्राणी, रोक न होने पर विशाल संख्या तक पहुँच सकता है। चरघातांकी रूप से वृद्धि करने पर विशाल समष्टि कितनी जल्दी निर्मित हो जाती है। इसके बारे में निम्नलिखित किस्सा लोकप्रिय है-

(राजा और मंत्री शतरंज खेलने बैठे। अपनी जीत के प्रति आश्वस्त राजा मंत्री द्वारा प्रस्तावित किसी शर्त को स्वीकार करने के लिए तैयार था। मंत्री ने नम्रतापूर्वक कहा कि अगर वह जीत गया तो वह गेहूँ के केवल कुछ दाने लेगा जिसकी मात्रा शतरंज की बिसात के पहले खाने (वर्ग) में एक दाना, तब दूसरे खाने में 2 , तीसरे में 4 , चौथे में 8 और इस प्रकार दानों को पिछली मात्रा से दुगना करते हुए अगले खानों में रखते जाना है जब तक कि सभी 64 खाने भर नहीं जाते। राजा ने मूर्खतापूर्ण लगने वाली शर्त मान ली और खेल शुरू किया लेकिन राजा के दुर्भाग्यवश मंत्री जीत गया। राजा को लगा कि मंत्री की शर्त पूरी करना बहुत आसान था। उसने पहले खाने में एक दाना रखकर शुरुआत की और मंत्री द्वारा सुझाई गई प्रक्रिया के अनुसार अन्य खानों को भरता गया लेकिन बिसात के आधे खाने भरने तक राजा ने अनुभव किया कि उसके राज्य में उत्पादित सारे गेहूँ मिलकर भी सभी 64 वर्गों को नहीं भर पाएँगे। अब छोटे से पैरामीशियम के बारे में सोचिए जो केवल एक व्यष्टि से आरंभ करके द्वि-विभाजन (बाइनरीफिशन) द्वारा प्रतिदिन संख्याओं को दुगुना करता रहता है और कल्पना कीजिए कि 64 दिनों में इसकी समष्टि साइज दिमाग को चकरा देने वाली हो जाएगी। बशर्ते असीमित आहार और स्थान उपलब्ध होता रहे)।

(ख) संभार तंत्र (लॉजिस्टिक) वृद्धि- प्रकृति में किसी भी समष्टि के पास इतने असीमित संसाधन नहीं होते कि चरघातांकी वृद्धि होती रहे। इसके कारण सीमित संसाधनों के लिए व्यष्टियों में प्रतिस्पर्धा होती है। आखिर में ‘योग्यतम्’ व्यष्टि जीवित बना रहेगा और जनन करेगा। अनेक देशों की सरकारों ने भी इस तथ्य को समझा है और मानव समष्टि वृद्धि को सीमित करने के लिए विभिन्न प्रतिबंध लागू किए हैं। प्रकृति में, दिए गए आवास के पास अधिकतम संभव संख्या के पालन — पोषण के लिए पर्याप्त संसाधन होते हैं इससे आगे और वृद्धि संभव नहीं है। उस आवास में उस जाति के लिए इस सीमा को प्रकृति की पोषण क्षमता (k) मान लेते हैं।

किसी आवास में सीमित संसाधनों के साथ वृद्धि कर रही समष्टि आरंभ में पश्चता प्रावस्था (लैग फेस) दर्शाती है। उसके बाद त्वरण और मंदन और अंततः अनंतस्पर्शी प्रावस्थाएँ आती हैं, जब समष्टि घनत्व पोषण क्षमता तक पहुँच जाती है। समय $(t)$ के संदर्भ में $\mathrm{N}$ का आरेख (प्लॉट) से सिग्मॉइड वक्र बन जाता है। इस प्रकार की समष्टि वृद्धि विर्हुस्ट-पर्ल लॉजिस्टिक वृद्धि (चित्र 11.2) कहलाता है और निम्नलिखित समीकरण द्वारा वर्णित है$\mathrm{dN} / \mathrm{dt}=\frac{\mathrm{rN}(\mathrm{K}-\mathrm{N})}{\mathrm{K}}$

जहाँ $\mathrm{N}=$ समय $\mathrm{t}$ पर समष्टि घनत्व $\mathrm{r}=$ प्राकृतिक वृद्धि की (इंट्रीन्जिक) दर $\mathrm{K}=$ पोषण क्षमता

अधिकांश प्राणियाँ की समष्टियों में वृद्धि के लिए संसाधन परिमित (फाइनाइट) हैं और देर-सबेर सीमित होने वाले हैं, इसलिए लॉजिस्टिक वृद्धि मॉडल को अधिक यथार्थपूर्ण माना जाता है।

सरकारी (जन) गणना से भारतवर्ष के लिए पिछले 100 वर्षों के समष्टि आँकड़े एकत्रित कीजिए उन्हें आरेखित कीजिए और जाँचिए कि कौन सा वृद्धि प्रतिरूप स्पष्ट है।

11.1.3 जीवन-वृत्त विभिन्नता

समष्टियाँ जिस आवास में रहती हैं उसमें अपनी जनन योग्यता, जिसे डार्विनी योग्यता (डार्विनियन फिटनेस) भी कहा जाता है (उच्च $\mathrm{r}$ मान), को अधिकतम बनाने के लिए विकसित होती हैं। खास प्रकार के वरण दबाव-सेट में जीव सर्वाधिक दक्ष जनन-युक्ति की ओर विकास करते हैं कुछ अपने जीवन काल में केवल एक बार प्रजनन करती हैं (प्रशांत महासागरीय सामन मछली और बाँस) जबकि अन्य अपने जीवन काल में कई बार प्रजनन करती हैं (अधिकांश पक्षी और स्तनधारी), कुछ छोटी साइज की संतति बहुत बड़ी संख्या में उत्पन्न करती हैं (ऑयस्टर और पैलेजीक मछलियाँ) जबकि दूसरी बड़ी साइज की संतति कम संख्या में उत्पन्न करती हैं (पक्षी और स्तनधारी)। इसलिए योग्यता को अधिकतम करने के लिए कौन वांछनीय है? पारिस्थितिकविज्ञों का सुझाव है कि जीवों के जीवन-वृत्त विशेषक (ट्रेट) जिस आवास में वे रहते हैं; उसके अजीवीय और जीवीय घटकों द्वारा लगाए गए प्रतिबंधों के संदर्भ में विकसित होते हैं। भिन्न जातियों में जीवन वृत्त विशेषकों का विकास इस समय अनुसंधान का महत्त्वपूर्ण क्षेत्र है और पारिस्थितिकीविज्ञ अनुसंधान में लगे हुए हैं।

11.1.4 समष्टि पारस्परिक क्रियाएँ

क्या आप पृथ्वी पर किसी ऐसे प्राकृतिक आवास के बारे में सोच सकते हैं जहाँ केवल एक ही जाति का वास हो? ऐसा कोई आवास है ही नहीं और इसलिए ऐसी परिस्थिति अकल्पित है। किसी भी जाति के लिए न्यूनतम आवश्यकता एक और जाति की है जिसको वह भोजन के रूप में ले सके। पादप जाति भी जो अपना आहार स्वयं बनाती है, अकेली जीवित नहीं रह सकती; इसे मृदा के कार्बनिक पदार्थ को तोड़ने और अकार्बनिक पोषकों को इसके अवशोषण के लिए लौटने के लिए मृदा के सूक्ष्मजीवों की जरूरत पड़ती है। इसके अलावा बिना प्राणी एजेंट के पादप परागण की व्यवस्था कैसे करेगा? यह स्पष्ट है कि प्रकृति में प्राणी, पादप और सूक्ष्मजीव न तो पृथक रह सकते हैं और न ही रहते हैं, बल्कि जैव समुदाय बनाने के लिए विभिन्न तरीकों से परस्पर क्रिया करते हैं। न्यूनतम समुदायों में भी, अनेक परस्पर क्रियाशील अनुबंधताएँ होती हैं, हालाँकि सभी बंधताएँ आसानी से दिखाई नहीं देती।

अंतराजातीय पारस्परिक क्रियाएँ दो भिन्न जातियों की समष्टियों की पारस्परिक क्रिया से उत्पन्न होती हैं। वे क्रियाएँ एक जाति या दोनों जातियों के लिए हितकारी, हानिकारक या उदासीन (न हानिकारक न लाभदायक) हो सकती हैं। लाभदायक पारस्परिक क्रियाओं के लिए ’ + ’ चिहन तथा हानिकारक के लिए ‘-’ चि्न और उदासीन के लिए ’ 0 ’ चिह्न से दर्शाएँ। आइए! अंतराजातीय पारस्परिक क्रियाओं के सभी संभावित परिणामों पर विचार करें। (सारणी 11.1)

सारणी 11.1 समष्टियों की पारस्परिक क्रिया

जाति अ जाति ब पारस्परिक क्रिया का नाम
+ + सहोपकारिता
- - स्पर्धा
+ - परभक्षण
+ - परजीविता
+ 0 सहभोजिता (कमन्सेलिज्म)
- 0 अंतरजातीय परजीविता (एमेन्सेलिज्म)

एक दूसरे से पारस्परिक क्रिया में- सहोपकारिता में दोनों जातियों को लाभ होता है और स्पर्धा में दोनों को हानि होती है। परजीविता और परभक्षण दोनों में केवल एक जाति को लाभ होता है (क्रमशः परजीवी और परभक्षी को) और पारस्परिक क्रिया दूसरी जाति (क्रमशः परपोषी और शिकार) के लिए हानिकारक है। ऐसी पारस्परिक क्रिया जिसमें एक जाति को लाभ होता है और दूसरी को न लाभ होता है न हानि। उसे सहभोजिता कहते हैं। दूसरी ओर, अंतरजातीय परजीविता में एक जाति को हानि होती है जबकि दूसरी जाति-अप्रभावित रहती है। परभक्षण, परजीविता और सहभोजिता इन तीनों की एक साझा विशेषता है - पारस्परिक क्रिया करने वाली जातियाँ निकटता से साथ-साथ रहती हैं।

(क) परभक्षण - यदि किसी समुदाय में पादपों को खाने के लिए प्राणी ही न हों तो स्वपोषी जीवों द्वारा स्थिर की गई उस सारी ऊर्जा का क्या होगा? परभक्षण को आप प्रकृति का ऐसा तरीका सोच सकते हैं जिसमें पादपों द्वारा स्थिर की गई ऊर्जा उच्चतर पोषी स्तरों को स्थानांतरित होती है। जब हम परभक्षी और शिकार के बारे में सोचते हैं तो शायद बाघ और हरिण का उदाहरण सहज ही हमारे दिमाग में आता है, लेकिन बीज को खाने वाली गोरैया भी परभक्षी से कम नहीं। हालाँकि पौधों को खाने वाले प्राणियों को शाकाहारी के रूप में अलग श्रेणी में रखा जाता है, लेकिन सामान्य पारिस्थितिक संदर्भ में वे भी परभक्षी से ज्यादा भिन्न नहीं हैं।

पोषी स्तरों तक ऊर्जा स्थानांतरण के लिए संनाल (‘कंड्यूट’) के रूप में कार्य करने के अलावा, परभक्षी एक दूसरी महत्त्वपूर्ण भूमिका भी निभाते हैं। वे शिकार समष्टि को नियंत्रण रखते हैं। अगर परभक्षी नहीं होते तो शिकार जातियों का समष्टि घनत्व बहुत ज्यादा हो जाता और परितंत्र में अस्थिरता आ जाती । जब किसी भौगोलिक क्षेत्र में कुछ विदेशज जातियाँ लाई जाती हैं तो वे आक्रामक हो जाती हैं और तेजी से फैलने लगती हैं क्योंकि आक्रांत भूमि में उसके प्राकृतिक परभक्षी नहीं होते। 1920 के आरंभ में आस्ट्रेलिया में लाई गई नागफनी ने वहाँ लाखों हेक्टेयर प्रक्षेत्र में तेजी से फैलकर तबाही मचा दी। अंत में नागफनी खाने वाले परभक्षी (एक प्रकार का शलभ) को उसके प्राकृतिक आवास ऑस्ट्रेलिया लाए जाने के बाद ही आक्रामक नागफनी को नियंत्रित किया जा सका। कृषि पीड़कनाशी के नियंत्रण (पेस्ट कंट्रोल) में अपनाए गए जैव नियंत्रण विधियाँ परभक्षी की समष्टि नियमन की योग्यता पर आधारित हैं। परभक्षी, स्पर्धी शिकार जातियों के बीच स्पर्धा की तीव्रता कम करके किसी समुदाय में जातियों की विविधता (डाइवर्सिटी) बनाए रखने में भी सहायता करता है। अमेरीकी प्रशांत तट की चट्टानी अंतराज्वारीय (इंटरटाइडल) समुदायों में पाइसैस्टर तारामीन एक महत्त्वपूर्ण परभक्षी है। प्रयोगशाला के बाहर किए गए एक प्रयोग में जब एक बंद अंतराज्वारीय क्षेत्र से सभी तारामीन हटा दी गई तो अंतराजातीय स्पर्धा के कारण एक साल में ही अकशेरूकियों की 10 से अधिक जातियाँ विलुप्त हो गई।

अगर परभक्षी ज्यादा ही दक्ष है और अपने शिकार का अतिदोहन करता है तो हो सकता है शिकार विलुप्त हो जाए और इसके बाद खाने के अभाव में परभक्षी भी विलुप्त हो जाएगा। यही कारण है कि प्रकृति में परभक्षी ‘विवेकी’ हैं। परभक्षण के प्रभाव को कम करने के लिए शिकारी जातियों ने विभिन्न रक्षा विधियाँ विकसित कर ली हैं। कीटों और मेंढकों की कुछ जातियों परभक्षी द्वारा आसानी से पहचान लिए जाने से बचने के लिए गुप्तरूप से रंगीन (छद्मावरण) होती हैं । कुछ शिकार जातियाँ विषैली होती हैं और इसलिए परभक्षी उन्हें नहीं खाते। मॉनार्क तितली के शरीर में विशेष रसायन होने के कारण यह अपने परभक्षी (पक्षी) के लिए बहुत की अरूचिकर, यानी स्वाद में खराब है। यह दिलचस्प है कि तितली इस रसायन को अपनी इल्ली (कैटरपिलर) अवस्था में विषैली खरपतवार खाकर प्राप्त करती है।

पौधों के लिए शाकाहारी प्राणी परभक्षी हैं। लगभग 25 प्रतिशत कीट पादपभक्षी (फाइटोफैगस) हैं अर्थात् वे पादप रस और पादपों के अन्य भाग खाते हैं। पादपों के लिए यह समस्या विशेष रूप से गंभीर है; क्योंकि वे अपने परभक्षियों से दूर नहीं भाग सकते जैसा कि प्राणी कर सकते हैं। इसलिए पादपों ने शाकाहारियों से बचने के लिए आश्चर्यजनक रूप से आकारिकीय और रासायनिक रक्षाविधियाँ विकसित कर ली हैं। रक्षा के सबसे सामान्य आकारिकीय साधन कांटे (ऐकेशिया, कैक्टस)। बहुत से पादप ऐसे रसायन उत्पन्न और भंडारित करते हैं जो खाए जाने पर शाकाहारियों को बीमार कर देते हैं, पाचन का संदमन करते है, उनके जनन को भंग कर देते हैं या मार तक देते हैं। आपने परित्यक्त खेतों में उग रही कैलोट्रोपिस खरपतवार अवश्य देखी होगी। यह पौधा अत्यधिक विषैला हद्यय ग्लाइकोसाइड उत्पन्न करता है और इसी कारण आपने कभी भी किसी पशु या बकरी को इस पौधे को चरते हुए नहीं देखा होगा। रासायनिक पदार्थों की व्यापक किस्में; जिन्हें हम पौधों से व्यापारिक पैमाने पर निष्कर्षित करते हैं (निकोटीन, कैफीन, क्वीनीन, स्ट्रिकनीन, अफीम, आदि)। वे पादपों द्वारा उत्पन्न होते हैं। वास्तव में ये रसायन चारकों (ग्रेजर) से बचने की रक्षाविधियाँ हैं।

(ख) स्पर्धा — जब डार्विन ने प्रकृति में जीवन-संघर्ष और योग्यतम की उत्तरजीविता के बारे में कहा तो वह निश्चयी (क़ायल) था कि जैव विकास में अंतरजातीय स्पर्धा एक शक्तिशाली बल है। आमतौर पर यह माना जाता है कि स्पर्धा उस समय शुरू होती है जब निकट रूप से संबंधित जातियाँ उन्हीं संसाधनों के लिए स्पर्धा करती हैं जो सीमित हैं, लेकिन यह पूरी तरह से सच नहीं है। पहली बात तो यह है कि ये असंबंध जातियाँ भी एक ही संसाधन के लिए स्पर्धा कर सकती हैं। उदाहरण के लिए दक्षिण अमेरीका की कुछ उथली झीलों में आगंतुक फ्लेमिंगो और वहीं की आवासी मछलियाँ साझा आहार, झील में प्राणिप्लवक के लिए स्पर्धा करती हैं। दूसरी बात है, स्पर्धा के संसाधनों का सीमित होना आवश्यक है। बाधा स्पर्धा में एक जाति की अशनदक्षता दूसरी जाति की बाधाकारी और संदमनी उपस्थिति के कारण घट सकती है। भले ही संसाधन (आहार और स्थान) पर्याप्त मात्रा में उपलब्ध हों। इसलिए, स्पर्धा को एक ऐसे प्रक्रम के रूप में परिभाषित किया जा सकता है, जिसमें एक जाति की योग्यता (वृद्धि की इंट्रींजिक दर ’ $r$ ’ के रूप में मापित) दूसरी जाति की उपस्थिति में महत्त्वपूर्ण रूप से घट जाती है। प्रयोगशाला में किए गए प्रयोगों में यह दर्शाना अपेक्षाकृत आसान है, जैसा कि गॉसे और दूसरे पारिस्थिकविजों ने किया, कि जब संसाधन सीमित होते हैं तो स्पर्धीरूप से उत्तम जातियाँ अंततः दूसरी जातियों को विलुप्त कर देगी, लेकिन प्रकृति में इस प्रकार के स्पर्धी बहिष्कार के साक्ष्य हमेशा निर्णायक नहीं होते। लेकिन कुछ मामलों में ठोस और स्वीकार्य परिस्थितिजन्य साक्ष्य मिलते तो हैं। गैलापैगो द्वीप में बकरियाँ लाई जाने के बाद एबिंडन कुछ एक दशक ( 10 वर्ष) में ही विलुप्त हो गए जिसका स्पष्ट कारण था। बकरियों की अत्यधिक चारण दक्षता, प्रकृति में स्पर्धा होने का दूसरा प्रमाण ‘स्पर्धी मोचन’ है। स्पर्धीरूप से उत्तम जाति की उपस्थिति के कारण जिस जाति का वितरण छोटे से भौगोलिक क्षेत्र तक प्रतिबंधित हो गया है। स्पर्धी जाति को प्रयोगात्मक रूप से हटा दिए जाने पर उसकी वितरण परास नाटकीय ढंग से फैल जाती है। कॉनेल के परिष्कृत क्षेत्र प्रयोगों ने दर्शाया कि स्कॉटलैंड के चट्टानी समुद्र तटों पर बड़े और स्पर्धीरूप से उत्तम बार्नेकल बैलेनस की अंतरज्वारीय क्षेत्र में प्रमुखता है और इसने छोटे बार्नेकल चैथेमैलस को उस क्षेत्र से निकाल दिया। आमतौर पर, माँसाहारियों (कार्निवोर) की अपेक्षा शाकाहारी और पादप अधिक प्रतिकूलतः प्रभावित होते हैं।

गॉसे ‘स्पर्धी अपवर्जन नियम’ यह बतलाता है कि एक ही तरह के संसाधनों के लिए स्पर्धा करने वाली दो निकटतम से संबंधित जातियाँ अनंतकाल तक साथ-साथ नहीं रह सकती और स्पर्धीरूप से घटिया जाति अंततः विलुप्त कर दी जाएगी। ऐसा तभी होगा जब संसाधन सीमाकारी होंगे अन्यथा नहीं। अधिक वर्तमान अध्ययन स्पर्धा के ऐसे घोर सामान्यीकरण की पुष्टि नहीं करते। वे प्रकृति में अंतराजातीय स्पर्धा होने को नकारते तो नहीं पर वे इस ओर ध्यान दिलाते हैं स्पर्धा सामना करने वाली जातियाँ ऐसी क्रियाविधि विकसित कर सकती हैं जो बहिष्कार की बजाय सह-अस्तित्व को बढ़ावा दे। ऐसी एक क्रियाविधि ‘संसाधन विभाजन’ है। अगर दो जातियाँ एक ही संसाध न के लिए स्पर्धा करती हैं तो उदाहरण के लिए वे अशन (आहार) के लिए भिन्न समय अथवा भिन्न चारण प्रतिरूप चुनकर स्पर्धा से बच सकती हैं। मैक आर्थर ने दिखाया कि एक ही पेड़ पर रह रहीं फुदकी (वार्बलर) की पाँच निकटतः संबंधित जातियाँ स्पर्धा से बचने में सफल रहीं और पेड़ की शाखाओं और वितान पर कीट शिकार के लिए तलाशने की अपनी चारण गतिविधियों में व्यावहारिक भिन्नताओं के कारण साथ - साथ रह सकीं।

(ग) परजीविता - यह मानते हुए कि जीवन के परजीवी प्रणाली में रहने और खाने की मुफ्त व्यवस्था है तो यह आश्चर्य की बात नहीं है कि परजीविता, पादपों से लेकर उच्चकोटि कशेरूकियों तक इतने अधिक वर्गिकीय समूहों में विकसित हुआ है। अनेक परजीवी परपोषी-विशिष्ट के रूप में विकसित हुए हैं (वे परपोषी की केवल एक ही जाति पर परजीवी जीवन बिताते हैं), इस प्रकार परपोषी और परजीवी दो सह-विकसित होते हैं; अर्थात् एक ही परपोषी जाति के साथ सफल होने के लिए अगर परपोषी परजीवी को अस्वीकार करने या प्रतिरोध करने के विशेष साधन विकसित करता है तो परजीवी को उन साधनों को निष्प्रभावी और व्यर्थ करने के लिए साधन विकसित करने होंगे। अपनी जीवन शैली के अनुरूप परजीवी ने विशेष अनुकूल विकसित किए जैसे कि अनावश्यक संबंधी अंगों का अभाव परपोषी से चिपकने के लिए आसंजी अंगों या चूषकों की उपस्थिति पाचन तंत्र का लोप तथा उच्च जनन क्षमता। परजीवियों का जीवन चक्र प्राय: जटिल होता है जिसमें एक या दो मध्यस्थ पोषक अथवा रोगवाहक होते हैं जो इसके प्राथमिक परपोषी के परजीवीकरण को सुगम बनाते हैं। मानव यकृत पर्णाभ (लिवर फ्लूक) (पर्णाभ कृमि परजीवी — ट्रिमेटोड पैरासाइट) अपने जीवन चक्र को पूरा करने के लिए दो मध्यस्थ पोषकों जैसे घोंघा और मछली पर निर्भर करता है। मलेरिया परजीवी को दूसरे परपोषियों पर फैलने के लिए रोगवाहक (मच्छर) की आवश्यकता पड़ती है। अधिकांश परजीवी, परपोषी को हानि पहुँचाते हैं; परपोषी की उत्तरजीविता, वृद्धि और जनन को कम कर सकते हैं और उसके समष्टि घनत्व को घटा सकते हैं। वे परपोषी को कमजोर बनाकर उसे, परभक्षण के लिए अधिक असुरक्षित बना देते हैं। क्या आप ऐसा मानते हैं कि एक आदर्श परजीवी, परपोषी को हानि पहुँचाए बिना, पनप सकने योग्य होना चाहिए? तब प्राकृतिक वरण ने ऐसे पूरी तरह से अहानिकारक परजीवियों का विकास क्यों नहीं किया?

परपोषी जीव की बाह्य पृष्ठ पर अशन (आहार पूर्ति) करने वाले परजीवी, बाह्य परजीवी (एक्टोपैरासाइट) कहलाते हैं। इसके प्रसिद्ध उदाहरण मानवों पर जूँ के समूह और कुत्तों पर चिचिंड़ियाँ (टिक्स) हैं। अनेक समुद्री मीन बाह्य परजीवी अरित्रपादों (कॉपिपोड्स) द्वारा ग्रस्त हैं। कस्कुटा (अमरबेल) एक परजीवी पौधा है जो सामान्यतः बाड़ पादपों पर वृद्धि करता है। विकास प्रक्रिया के दौरान इसका पर्णहरित और पत्तियाँ समाप्त हो जाती हैं। यह जिस पोषी पादप पर रहता है उसी से अपना पोषण लेता है। मादा मच्छर को परजीवी नहीं माना जाता हालाँकि जनन के लिए इसको हमारे रक्त की आवश्यकता पड़ती है। क्या आप बता सकते हैं क्यों?

इसके विपरीत, अंतः परजीवी (एंडोपैरासाइट) वे हैं जो परपोषी के शरीर में भिन्न स्थलों यकृत, वृक्क, फुप्फुस, लाल रुधिर कोशिका, आदि पर रहते हैं। उनके आकारिकीय और शारीरिक लक्षण अत्यधिक सरलीकृत होते हैं जबकि उनके जनन शक्ति को बल देते हैं।

पक्षियों में अंड परजीविता (ब्रूड पैरासिटिज्म), परजीविता का लुभावना उदाहरण है जिसमें परजीवी पक्षी अपने अंडे परपोषी के घोंसले में देता है और परपोषी को उन अंडों को सेने (इंक्युबेट) देता है। विकास प्रक्रिया के दौरान, परजीवी पक्षी के अंडे साइज और रंग में परपोषी के अंडों के सदृश विकसित हो गए ताकि परपोषी पक्षी द्वारा विजातीय अंडों को पहचान लिए जाने और घोंसले से उन्हें निकाल दिए जाने की संभावना कम हो जाए। अपने आस पास के पार्क में प्रजनन ऋतु (बसंत से ग्रीष्म ऋतु) के दौरान कोयल की गतिविधियों का पीछा कीजिए और अंड परजीविता को होते हुए देखिए।

(घ) सहभोजिता - यह ऐसी पारस्परिक क्रिया है जिसमें एक जाति को लाभ होता है और दूसरी को न हानि न लाभ होता है। आम की शाखा पर अधिपादप (एपीफाइट) के रूप में उगने वाला ऑर्किड और ह्लेल की पीठ को आवास बनाने वाले बार्नेकल को फायदा होता है जबकि आम के पेड़ और ह्वेल को उनसे कोई लाभ नहीं होता। पक्षी बगुला और चारण पशु निकट साहचर्य में रहते हैं। यदि आप कृषि फार्म वाले ग्रामीण क्षेत्र में रहते हैं तो आपको यह दृश्य देखने को मिलेगा। सहभोजिता का यह उत्कृष्ट उदाहरण है। जहाँ पशु चरते हैं उसके पास ही बगुले भोजन प्राप्ति के लिए रहते हैं क्योंकि जब पशु चलते हैं तो वनस्पति को हिलाते हैं और उसमें से कीट बाहर निकालते हैं। बगुले उन कीटों को खाते हैं अन्यथा वनस्पतिक कीटों को ढूँढ़ना और पकड़ना बगुले के लिए कठिन होता। सहभोजिता का दूसरा उदाहरण समुद्री ऐनिमोन दंशन स्पर्शक (स्टिंगिंग टेंटेकल) होते हैं, जिसमें उनके बीच रहने वाली क्लाउन मछली का है। मछली को परभक्षियों से सुरक्षा मिलती है जो दंशन स्पर्शकों से दूर रहते हैं। क्लाउन मछली से ऐनिमोन को कोई लाभ मिलता हो ऐसा नहीं लगता।

चित्र 11.4 अंजीर और बर्र के बीच पारस्परिक-क्रिया दिखाते हुए (अ) बर्र द्वारा परागित अंजीर पुष्प (ब) अंजीर के फल में बर्र द्वारा दिए गए अंडे

(ङ) सहोपकारिता - इस पारस्परिक क्रिया से परस्पर क्रिया करने वाली दोनों जातियों को लाभ होता है। कवक और प्रकाश संश्लेषी शैवाल या सायनोबैक्टीरिया के बीच घनिष्ठ सहोपकारी (म्यूच्युऑलिस्टिक) संबंध का उदाहरण लाइकेन में देखा जा सकता है। इसी प्रकार कवकों और उच्चकोटि पादपों की जड़ों के बीच कवकमूल (माइकोराइजी) साहचर्य है। कवक, मृदा से अत्यावश्यक पोषक तत्वों के अवशोषण में पादपों की सहायता करते हैं जबकि बदले में पादप, कवकों को ऊर्जा-उत्पादी कार्बोहाइड्रेट देते हैं।

सहोपकारिता के सबसे शानदार और विकास की दृष्टि से लुभावने उदाहरण पादप-प्राणी संबंध में पाए जाते हैं। पादपों को अपने पुष्प परागित करने और बीजों के प्रकीर्णन के लिए प्राणियों की सहायता चाहिए। स्पष्ट है कि पादप को जिन सेवाओं की अपेक्षा प्राणियों से है उसके लिए ‘शुल्क’ तो देना होगा। पुरस्कार अथवा शुल्क के रूप में परागणकारियों (पॉलिनेटर) को पराग (पॉलन) और मकरंद (नेक्टर) तथा प्रकीर्णकों को रसीले और पोषक फल देते हैं। लेकिन परस्पर लाभकारी तंत्र की ‘धोखेबाजी’ से रक्षा होनी चाहिए, उदाहरण के लिए, ऐसे प्राणी जो परागण में सहायता किए बिना ही मकरंद चुराते हैं। अब आप देख सकते हैं कि पादप-प्राणी पारस्परिक क्रिया में सहोपकारियों के लिए प्राय: ‘सह-विकास’ क्यों शामिल है, अर्थात् पुष्प और इसके परागणकारी जातियों के विकास एक दूसरे से मजबूती से जुड़े हुए हैं। अंजीर के पेड़ों की अनेक जातियों में बर्र की परागणकारी जातियों के बीच मजबूत संबंध है (चित्र 11.4)। इसका अर्थ यह है कि कोई दी गई अंजीर जाति केवल इसके ‘साथी’ बर्र की जाति से ही परागित हो सकती है, बर्र की दूसरी जाति से नहीं। मादा बर्र फल को न केवल अंडनिक्षेपण (अंडे देने) के लिए काम में लेती है; बल्कि फल के भीतर ही वृद्धि कर रहे बीजों को डिंबकों (लार्वी) के पोषण के लिए प्रयोग करती है। अंडे देने के लिए उपयुक्त स्थल की तलाश करते हुए बर्र अंजीर पुष्पक्रम (इनफ्लोरेसेंस) को परागित करती है। इसके बदले में अंजीर अपने कुछ परिवर्धनशील बीज, परिवर्धनशील बर्र के डिंबकों को, आहार के रूप में देती है।

आर्किड पुष्प प्रतिरूपों की आश्चर्यचकित कर देने वाली विविधता दर्शाते हैं जिसमें से अनेक सही परागणकारी कीट (भ्रमरों और गुंज मक्षिकाओं) को आकर्षित करने के लिए विकसित हुए हैं ताकि इसके द्वारा निश्चितरूप से परागण हो सके (चित्र 11.5)। सभी आर्किड यह पुरस्कार पेश नहीं करते। ऑफ्रिस नाम भूमध्य सागरीय मेडिटेरेनियन आर्किड मक्षिका (बी) के एक जाति परागण कराने के लिए ‘लैंगिक कपट’ (सेक्सुअल डिसीट) का सहारा लेता है। इस पुष्प की एक पंखुड़ी साइज, रंग और चिह्नों में मादा मक्षिका से मिलती-जुलती है। नर मक्षिका इसे मादा समझकर इसकी ओर आकर्षित होती है, पुष्प के साथ ‘कूट (छद्म) मैथून’ (स्यूडोकपुलेट) करती है। इस प्रक्रम के दौरान इस पर पुष्प से पराग झड़कर उस पर गिरते हैं जब वही मक्षिका दूसरे पुष्प से ‘कूट (छद्म) मैथुन’ करती है तो यहाँ शरीर पर लगे पराग डालती है और इस प्रकार पुष्प को परागित करती है। मगर विकास के दौरान किसी भी कारण से मादा मक्षिका का रंग-प्रतिरूप जरा-सा भी बदल जाता है तो परागण की सफलता कम रहेगी अतः अर्किड पुष्प अपनी पंखुड़ी को मादा मक्षिका के सदृश बनाए रखते हैं।

चित्र 11.5 आर्किड पुष्प का मक्खी द्वारा परागण

सारांश

पारिस्थितिकी (इकोलॉजी) जीवों की अपने पर्यावरण के अजीवी (भौतिक-रासायनिक कारकों) और जैविक घटकों (अन्य जातियों) के संबंधों का अध्ययन है। यह जीव विज्ञान की शाखा है और जीव विज्ञानीय संगठन के चार स्तरों से संबंधित है - जीव, समष्टि, समुदाय और जीवोम (बायोम)।

प्राकृतिक वरण द्वारा विकासीय परिवर्तन समष्टि स्तर पर होता है और इसलिए समष्टि पारिस्थितिकी, पारिस्थितिकी का एक महत्त्वपूर्ण क्षेत्र है। समष्टि किसी दी गई जाति के व्यष्टियों का समूह है जो सीमांकित भौगोलिक क्षेत्र में समान संसाधनों के लिए स्पर्धा करते हैं या उन संसाधनों में जन्म और मृत्यु-दरें, लिंग अनुपात और आयु-वितरण, आदि गुण होते हैं जो व्यष्टियों में नहीं होते। समष्टि में नरों और मादाओं के भिन्न आयु वर्ग का अनुपात प्रायः आयु पिरामिड के रूप में भौगोलिकतः दर्शाया जाता है। इसका आकार यह बताता है कि क्या समष्टि स्थिर है, बढ़ रही है या घट रही है।

समष्टि पर किसी भी कारक का पारिस्थितिक प्रभाव आमतौर पर उसकी साइज में प्रतिबिंबित होता है, जिसे जाति के अनुसार विभिन्न तरीकों (संख्या, जीवभार, आवरण प्रतिशत, आदि) से व्यक्त किया जा सकता है।

समष्टियाँ जन्म और आप्रवासन से बढ़ती हैं तथा मृत्यु और उत्प्रवासन से घटती हैं। जब संसाधन असीमित होते हैं तो वृद्धि प्रायः चरघातांकी है लेकिन जब संसाधन उत्तरोत्तर सीमाकारी होते जाते हैं तब वृद्धि प्रतिरूप लॉजिस्टिक (संभार तंत्रीय) हो जाती है। दोनों मामले में, वृद्धि अंततः पर्यावरण की पोषण क्षमता से सीमित होती है। प्राकृतिक वृद्धि की इंट्रीनिजक दर $(r)$ किसी समष्टि का वृद्धि करने की जन्मजात शक्ति की माप है।

प्रकृति में भिन्न जातियों की समष्टियाँ आवास में पृथक नहीं रहती; बल्कि कई तरह से पारस्परिक क्रिया करती हैं। दो जातियों के बीच पारस्परिक इन क्रियाओं को परिणाम के आधार पर स्पर्धा (दोनों जातियों को हानि होती है), परभक्षण और परजीविता जिसमें एक जाति को लाभ होता है जबकि दूसरी को हानि, सहभोजिता जिसमें एक को लाभ पहुँचता है और दूसरी अप्रभावित रहती है अंतरजातीय परजीविता जिसमें एक को हानि होती है और दूसरा अप्रभावित रहता है तथा सहोपकारिता जिसमें दोनों जातियों को लाभ होता है। परभक्षण एक बहुत महत्त्वपूर्ण प्रक्रम है जिसके द्वारा पोषी ऊर्जा अंतरण सुगम होता है और कुछ परभक्षी अपनी शिकार समष्टियों को नियंत्रित करने में सहायक होते हैं। पादपों ने शाकाहार के विरूद्ध आकारिकीय और रासायनिक विविध रक्षाविधियाँ विकसित की हैं। स्पर्धा में, ऐसा समझा जाता है कि उत्तम स्पर्धी घटिया स्पर्धी को विलुप्त कर देता है (स्पर्धी बहिष्कार सिद्धांत), लेकिन अनेक निकट संबंधित जातियों ने विभिन्न क्रियाविधियाँ विकसित कीं, जो उनके सह-अस्तित्व को सुगम बनाती हैं। कुछ प्रकृति में सहोपकारिता के कुछ सबसे आकर्षक मामले पादप-परागणकारी पारस्परिक क्रिया में देखे जा सकते हैं।

अभ्यास

1. उन गुणों को बताइए जो व्यष्टियों में तो नहीं पर समष्टियों में होते हैं।

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2. अगर चरघातांकी रूप से (एक्पोनेन्शियली) बढ़ रही समष्टि 3 वर्ष दोगुने साइज की हो जाती है, तो समष्टि की वृद्धि की इंट्रीनिजक दर $(\mathrm{r})$ क्या है?

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3. पादपों में शाकाहारिता (हर्बिवोरी) के विरूद्ध रक्षा करने की महत्त्वपूर्ण विधियाँ बताइए।

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4. ऑर्किड पौधा, आम के पेड़ की शाखा पर उग रहा है। ऑर्किड और आम के पेड़ के बीच पारस्परिक क्रिया का वर्णन आप कैसे करेंगे?

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5. कीट पीड़कों (पेस्ट/इंसेक्ट) के प्रबंध के लिए जैव-नियंत्रण विधि के पीछे क्या पारिस्थितिक सिद्धांत है?

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6. समष्टि ( पॉपुलेशन) और समुदाय (कम्युनिटी) की परिभाषा दीजिए।

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7. निम्नलिखित की परिभाषा दीजिए और प्रत्येक का एक-एक उदाहरण दीजिए -

(क) सहभोजिता (कमेंसेलिज़्म)

(ख) परजीविता (पैरासिटिज़्म)

(ग) छद्मावरण (कैमुफ्लॉज)

(घ) सहोपकारिता (म्युचुऑलिज़्म)

( च) अंतरजातीय स्पर्धा (इंटरस्पेसिफिक कंपीटीशन)

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8. उपयुक्त आरेख (डायग्राम) की सहायता से लॉजिस्टिक (संभार तंत्र) समष्टि (पॉपुलेशन) वृद्धि का वर्णन कीजिए।

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9. निम्नलिखित कथनों में परजीविता (पैरासिटिज़्म) को कौन सा सबसे अच्छी तरह स्पष्ट करता है -

(क) एक जीव को लाभ होता है।

(ख) दोनों जीवों को लाभ होता है।

(ग) एक जीव को लाभ होता है दूसरा प्रभावित नहीं होता है।

(घ) एक जीव को लाभ होता है दूसरा प्रभावित होता है।

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10. समष्टि (पॉपुलेशन) की कोई तीन महत्वपूर्ण विशेषताएँ बताइए और व्याख्या कीजिए।

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