Chapter-17 Breathing and Exchange of Gases
As you have read earlier, oxygen (O2) is utilised by the organisms to indirectly break down simple molecules like glucose, amino acids, fatty acids, etc., to derive energy to perform various activities. Carbon dioxide (CO2) which is harmful is also released during the above catabolic reactions. It is, therefore, evident that O2 has to be continuously provided to the cells and CO2 produced by the cells have to be released out. This process of exchange of O2 from the atmosphere with CO2 produced by the cells is called breathing, commonly known as respiration. Place your hands on your chest; you can feel the chest moving up and down. You know that it is due to breathing. How do we breathe? The respiratory organs and the mechanism of breathing are described in the following sections of this chapter.
17.1 RESPIRATORY ORGANS
Mechanisms of breathing vary among different groups of animals depending mainly on their habitats and levels of organisation. Lower invertebrates like sponges, coelenterates, flatworms, etc., exchange O2 with CO2 by simple diffusion over their entire body surface. Earthworms use their moist cuticle and insects have a network of tubes (tracheal tubes) to transport atmospheric air within the body. Special vascularised structures called gills (branchial respiration) are used by most of the aquatic arthropods and molluscs whereas vascularised bags called lungs (pulmonary respiration) are used by the terrestrial forms for the exchange of gases. Among vertebrates, fishes use gills whereas amphibians, reptiles, birds and mammals respire through lungs. Amphibians like frogs can respire through their moist skin (cutaneous respiration) also.
17.1.1 Human Respiratory System
We have a pair of external nostrils opening out above the upper lips. It leads to a nasal chamber through the nasal passage. The nasal chamber opens into the pharynx, a portion of which is the common passage for food and air. The pharynx opens through the larynx region into the trachea. Larynx is a cartilaginous box which helps in sound production and hence called the sound box. During swallowing glottis can be covered by a thin elastic cartilaginous flap called epiglottis to prevent the entry of food into the larynx. Trachea is a straight tube extending up to the mid-thoracic cavity, which divides at the level of 5th thoracic vertebra into a right and left primary bronchi. Each bronchi undergoes repeated divisions to form the secondary and tertiary bronchi and bronchioles ending up in very thin terminal bronchioles. The tracheae, primary, secondary and tertiary bronchi, and initial bronchioles are supported by incomplete cartilaginous rings. Each terminal bronchiole gives rise to a number of very thin, irregular-walled and vascularised bag-like structures called alveoli. The branching network of bronchi, bronchioles and alveoli comprise the lungs (Figure 17.1). We have two lungs which are covered by a double layered pleura, with pleural fluid between them. It reduces friction on the lung-surface. The outer pleural membrane is in close contact with the thoracic lining whereas the inner pleural membrane is in contact with the lung surface.
Figure 17.1 Diagrammatic view of human respiratory system (sectional view of the left lung is also shown)
The part starting with the external nostrils up to the terminal bronchioles constitute the conducting part whereas the alveoli and their ducts form the respiratory or exchange part of the respiratory system. The conducting part transports the atmospheric air to the alveoli, clears it from foreign particles, humidifies and also brings the air to body temperature. Exchange part is the site of actual diffusion of O2 and CO2 between blood and atmospheric air.
The lungs are situated in the thoracic chamber which is anatomically an air-tight chamber. The thoracic chamber is formed dorsally by the vertebral column, ventrally by the sternum, laterally by the ribs and on the lower side by the dome-shaped diaphragm. The anatomical setup of lungs in thorax is such that any change in the volume of the thoracic cavity will be reflected in the lung (pulmonary) cavity. Such an arrangement is essential for breathing, as we cannot directly alter the pulmonary volume.
Respiration involves the following steps:
(i) Breathing or pulmonary ventilation by which atmospheric air is drawn in and CO2 rich alveolar air is released out.
(ii) Diffusion of gases (O2 and CO2) across alveolar membrane.
(iii) Transport of gases by the blood.
(iv) Diffusion of O2 and CO2 between blood and tissues.
(v) Utilisation of O2 by the cells for catabolic reactions and resultant release of CO2 (cellular respiration as dealt in the Chapter 14).
17.2 MECHANISM OF BREATHING
Breathing involves two stages : inspiration during which atmospheric air is drawn in and expiration by which the alveolar air is released out. The movement of air into and out of the lungs is carried out by creating a pressure gradient between the lungs and the atmosphere. Inspiration can occur if the pressure within the lungs (intra-pulmonary pressure) is less than the atmospheric pressure, i.e., there is a negative pressure in the lungs with respect to atmospheric pressure. Similarly, expiration takes place when the intra-pulmonary pressure is higher than the atmospheric pressure. The diaphragm and a specialised set of muscles - external and internal intercostals between the ribs, help in generation of such gradients. Inspiration is initiated by the contraction of diaphragm which increases the volume of thoracic chamber in the antero-posterior axis. The contraction of external inter-costal muscles lifts up the ribs and the sternum causing an increase in the volume of the thoracic chamber in the dorso-ventral axis. The overall increase in the thoracic volume causes a similar increase in pulmonary volume. An increase in pulmonary volume decreases the intra-pulmonary pressure to less than the atmospheric pressure which forces the air from outside to move into the lungs, i.e., inspiration (Figure 17.2a). Relaxation of the diaphragm and the inter-costal muscles returns the diaphragm and sternum to their normal positions and reduce the thoracic volume and thereby the pulmonary volume. This leads to an increase in intra-pulmonary pressure to slightly above the atmospheric pressure causing the expulsion of air from the lungs, i.e., expiration (Figure 17.2b). We have the ability to increase the strength of inspiration and expiration with the help of additional muscles in the abdomen. On an average, a healthy human breathes 12-16 times/minute. The volume of air involved in breathing movements can be estimated by using a spirometer which helps in clinical assessment of pulmonary functions.
Figure 17.2 Mechanism of breathing showing : (a) inspiration (b) expiration
17.2.1 Respiratory Volumes and Capacities
Tidal Volume (TV): Volume of air inspired or expired during a normal respiration. It is approx. 500 mL., i.e., a healthy man can inspire or expire approximately 6000 to 8000 mL of air per minute.
Inspiratory Reserve Volume (IRV): Additional volume of air, a person can inspire by a forcible inspiration. This averages 2500 mL to 3000 mL.
Expiratory Reserve Volume (ERV): Additional volume of air, a person can expire by a forcible expiration. This averages 1000 mL to 1100 mL.
Residual Volume (RV): Volume of air remaining in the lungs even after a forcible expiration. This averages 1100 mL to 1200 mL. By adding up a few respiratory volumes described above, one can derive various pulmonary capacities, which can be used in clinical diagnosis.
Inspiratory Capacity (IC): Total volume of air a person can inspire after a normal expiration. This includes tidal volume and inspiratory reserve volume ( TV+IRV).
Expiratory Capacity (EC): Total volume of air a person can expire after a normal inspiration. This includes tidal volume and expiratory reserve volume (TV+ERV).
Functional Residual Capacity (FRC): Volume of air that will remain in the lungs after a normal expiration. This includes ERV+RV.
Vital Capacity (VC): The maximum volume of air a person can breathe in after a forced expiration. This includes ERV, TV and IRV or the maximum volume of air a person can breathe out after a forced inspiration.
Total Lung Capacity (TLC): Total volume of air accommodated in the lungs at the end of a forced inspiration. This includes RV, ERV, TV and IRV or vital capacity + residual volume.
17.3 EXCHANGE OF GASES
Alveoli are the primary sites of exchange of gases. Exchange of gases also occur between blood and tissues. O2 and CO2 are exchanged in these sites by simple diffusion mainly based on pressure/concentration gradient. Solubility of the gases as well as the thickness of the membranes involved in diffusion are also some important factors that can affect the rate of diffusion. Pressure contributed by an individual gas in a mixture of gases is called partial pressure and is represented as pO2 for oxygen and pCO2 for carbon dioxide. Partial pressures of these two gases in the atmospheric air and the two sites of diffusion are given in Table 17.1 and in Figure 17.3. The data given in the table clearly indicates a concentration gradient for oxygen from alveoli to blood and blood to tissues.
TABLE 14.1 Partial Pressures (in mm Hg) of Oxygen and Carbon dioxide at Different Parts Involved in Diffusion in Comparison to those in Atmosphere
| Respiratory Gas |
Atmospheric Air |
Alveoli | Blood (Deoxygenated) |
Blood (Oxygenated) |
Tissues |
|---|---|---|---|---|---|
| $\mathrm{O}_2$ | 159 | 104 | 40 | 95 | 40 |
| $\mathrm{CO}_2$ | 0.3 | 40 | 45 | 40 | 45 |
Figure 17.3 Diagrammatic representation of exchange of gases at the alveolus and the body tissues with blood and transport of oxygen and carbon dioxide
Similarly, a gradient is present for CO2 in the opposite direction, i.e., from tissues to blood and blood to alveoli. As the solubility of CO2 is 20-25 times higher than that of O2, the amount of CO2 that can diffuse through the diffusion membrane per unit difference in partial pressure is much higher compared to that of O2. The diffusion membrane is made up of three major layers (Figure 17.4) namely, the thin squamous epithelium of alveoli, the endothelium of alveolar capillaries and the basement substance (composed of a thin basement membrane supporting the squamous epithelium and the basement membrane surrounding the single layer endothelial cells of capillaries) in between them. However, its total thickness is much less than a millimetre. Therefore, all the factors in our body are favourable for diffusion of O2 from alveoli to tissues and that of CO2 from tissues to alveoli.
Figure 17.4 A Diagram of a section of an alveolus with a pulmonary capillary.
17.4 TRANSPORT OF GASES
Blood is the medium of transport for O2 and CO2. About 97 per cent of O2 is transported by RBCs in the blood. The remaining 3 per cent of O2 is carried in a dissolved state through the plasma. Nearly 20-25 per cent of CO2 is transported by RBCs whereas 70 per cent of it is carried as bicarbonate. About 7 per cent of CO2 is carried in a dissolved state through plasma.
17.4.1 Transport of Oxygen
Haemoglobin is a red coloured iron containing pigment present in the RBCs. O2 can bind with haemoglobin in a reversible manner to form oxyhaemoglobin. Each haemoglobin molecule can carry a maximum of four molecules of O2. Binding of oxygen with haemoglobin is primarily related to partial pressure of O2. Partial pressure of CO2, hydrogen ion concentration and temperature are the other factors which can interfere with this binding. A sigmoid curve is obtained when percentage saturation of haemoglobin with O2 is plotted against the pO 2 . This curve is called the Oxygen dissociation curve (Figure 17.5) and is highly useful in studying the effect of factors like pCO2, H+ concentration, etc., on binding of O2 with haemoglobin. In the alveoli, where there is high pO2, low pCO2, lesser H+ concentration and lower temperature, the factors are all favourable for the formation of oxyhaemoglobin, whereas in the tissues, where low pO 2 , high pCO 2 , high H + concentration and higher temperature exist, the conditions are favourable for dissociation of oxygen from the oxyhaemoglobin. This clearly indicates that O 2 gets bound to haemoglobin in the lung surface and gets dissociated at the tissues. Every 100 ml of Partial pressure of oxygen (mm Hg) oxygenated blood can deliver around 5 ml of O2 to the tissues under normal physiological conditions.
Figure 17.5 Oxygen dissociation curve
17.4.2 Transport of Carbon Dioxide
CO2 is carried by haemoglobin as carbamino-haemoglobin (about 20-25 per cent). This binding is related to the partial pressure of CO2. pO2 is a major factor which could affect this binding. When pCO2 is high and pO2 is low as in the tissues, more binding of carbon dioxide occurs whereas, when the pCO2 is low and pO2 is high as in the alveoli, dissociation of CO2 from carbamino-haemoglobin takes place, i.e., CO2 which is bound to haemoglobin from the tissues is delivered at the alveoli. RBCs contain a very high concentration of the enzyme, carbonic anhydrase and minute quantities of the same is present in the plasma too. This enzyme facilitates the following reaction in both directions.
$\mathrm{CO}_2 + \mathrm{H}_2\mathrm{O} \stackrel{\text{Carbonic Anhydrase}}{\underset{\longleftarrow}{\longrightarrow}}\mathrm{H}_2\mathrm{CO}_3 \stackrel{\text{Carbonic Anhydrase}}{\underset{\longleftarrow}{\longrightarrow}} \mathrm{HCO}_3^{-} + \mathrm{H}^+$
At the tissue site where partial pressure of CO2 is high due to catabolism, CO2 diffuses into blood (RBCs and plasma) and forms HCO3– and H+,. At the alveolar site where pCO2 is low, the reaction proceeds in the opposite direction leading to the formation of CO2 and H2O. Thus, CO2 trapped as bicarbonate at the tissue level and transported to the alveoli is released out as CO2 (Figure 17.4). Every 100 ml of deoxygenated blood delivers approximately 4 ml of CO2 to the alveoli.
17.5 REGULATION OF RESPIRATION
Human beings have a significant ability to maintain and moderate the respiratory rhythm to suit the demands of the body tissues. This is done by the neural system. A specialised centre present in the medulla region of the brain called respiratory rhythm centre is primarily responsible for this regulation. Another centre present in the pons region of the brain called pneumotaxic centre can moderate the functions of the respiratory rhythm centre. Neural signal from this centre can reduce the duration of inspiration and thereby alter the respiratory rate. A chemosensitive area is situated adjacent to the rhythm centre which is highly sensitive to CO2 and hydrogen ions. Increase in these substances can activate this centre, which in turn can signal the rhythm centre to make necessary adjustments in the respiratory process by which these substances can be eliminated. Receptors associated with aortic arch and carotid artery also can recognise changes in CO2 and H+ concentration and send necessary signals to the rhythm centre for remedial actions. The role of oxygen in the regulation of respiratory rhythm is quite insignificant.
17.6 DISORDERS OF RESPIRATORY SYSTEM
Asthma is a difficulty in breathing causing wheezing due to inflammation of bronchi and bronchioles.
Emphysema is a chronic disorder in which alveolar walls are damaged due to which respiratory surface is decreased. One of the major causes of this is cigarette smoking.
Occupational Respiratory Disorders: In certain industries, especially those involving grinding or stone-breaking, so much dust is produced that the defense mechanism of the body cannot fully cope with the situation. Long exposure can give rise to inflammation leading to fibrosis (proliferation of fibrous tissues) and thus causing serious lung damage. Workers in such industries should wear protective masks.
Summary
Cells utilise oxygen for metabolism and produce energy along with substances like carbon dioxide which is harmful. Animals have evolved different mechanisms for the transport of oxygen to the cells and for the removal of carbon dioxide from there. We have a well developed respiratory system comprising two lungs and associated air passages to perform this function.
The first step in respiration is breathing by which atmospheric air is taken in (inspiration) and the alveolar air is released out (expiration). Exchange of O2 and CO2 between deoxygenated blood and alveoli, transport of these gases throughout the body by blood, exchange of O2 and CO2 between the oxygenated blood and tissues and utilisation of O2 by the cells (cellular respiration) are the other steps involved. Inspiration and expiration are carried out by creating pressure gradients between the atmosphere and the alveoli with the help of specialised muscles - intercostals and diaphragm. Volumes of air involved in these activities can be estimated with the help of spirometer and are of clinical significance.
Exchange of O2 and CO2 at the alveoli and tissues occur by diffusion. Rate of diffusion is dependent on the partial pressure gradients of O2 (pO2) and CO2 (pCO2), their solubility as well as the thickness of the diffusion surface. These factors in our body facilitate diffusion of O2 from the alveoli to the deoxygenated blood as well as from the oxygenated blood to the tissues. The factors are favourable for the diffusion of CO2 in the opposite direction, i.e., from tissues to alveoli.
Oxygen is transported mainly as oxyhaemoglobin. In the alveoli where pO2 is higher, O2 gets bound to haemoglobin which is easily dissociated at the tissues where pO2 is low and pCO2 and H+ concentration are high. Nearly 70 per cent of carbon dioxide is transported as bicarbonate (HCO3– ) with the help of the enzyme carbonic anhydrase. 20-25 per cent of carbon dioxide is carried by haemoglobin as carbamino-haemoglobin. In the tissues where pCO2 is high, it gets bound to blood whereas in the alveoli where pCO2 is low and pO2 is high, it gets removed from the blood.
Respiratory rhythm is maintained by the respiratory centre in the medulla region of brain. A pneumotaxic centre in the pons region of the brain and a chemosensitive area in the medulla can alter respiratory mechanism.
Exercises
1. Define vital capacity. What is its significance?
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Vital capacity is the maximum volume of air that can be exhaled after a maximum inspiration. It is about 3.5 - 4.5 litres in the human body. It promotes the act of supplying fresh air and getting rid of foul air, thereby increasing the gaseous exchange between the tissues and the environment.
2. State the volume of air remaining in the lungs after a normal breathing.
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The volume of air remaining in the lungs after a normal expiration is known as functional residual capacity (FRC). It includes expiratory reserve volume (ERV) and residual volume (RV). ERV is the maximum volume of air that can be exhaled after a normal expiration. It is about $1000 mL$ to $1500 mL$. RV is the volume of air remaining in the lungs after maximum expiration. It is about $1100 mL$ to $1500 mL$.
$\therefore FRC=ERV+RV$
$\cong 1500+1500$
$\cong 3000 mL$
Functional residual capacity of the human lungs is about 2500 - $3000 mL$.
3. Diffusion of gases occurs in the alveolar region only and not in the other parts of respiratory system. Why?
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Each alveolus is made up of highly-permeable and thin layers of squamous epithelial cells. Similarly, the blood capillaries have layers of squamous epithelial cells. Oxygen-rich air enters the body through the nose and reaches the alveoli. The deoxygenated (carbon dioxide-rich) blood from the body is brought to the heart by the veins. The heart pumps it to the lungs for oxygenation. The exchange of $O_2$ and $CO_2$ takes place between the blood capillaries surrounding the alveoli and the gases present in the alveoli.
Thus, the alveoli are the sites for gaseous exchange. The exchange of gases takes place by simple diffusion because of pressure or concentration differences. The barrier between the alveoli and the capillaries is thin and the diffusion of gases takes place from higher partial pressure to lower partial pressure. The venous blood that reaches the alveoli has lower partial pressure of $O_2$ and higher partial pressure of $CO_2$ as compared to alveolar air. Hence, oxygen diffuses into blood. Simultaneously, carbon dioxide diffuses out of blood and into the alveoli.
4. What are the major transport mechanisms for $CO_2$ ? Explain.
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Plasma and red blood cells transport carbon dioxide. This is because they are readily soluble in water.
(1) Through plasma:
About $7 %$ of $CO_2$ is carried in a dissolved state through plasma. Carbon dioxide combines with water and forms carbonic acid.
$ CO_2+H_2 O \longrightarrow \underset{\text{(Carbonic acid)}}{H_2 CO_3} $
Since the process of forming carbonic acid is slow, only a small amount of carbon dioxide is carried this way.
(2) Through RBCs:
About 20 â€" $25 %$ of $CO_2$ is transported by the red blood cells as carbaminohaemoglobin. Carbon dioxide binds to the amino groups on the polypeptide chains of haemoglobin and forms a compound known as carbaminohaemoglobin.
(3) Through sodium bicarbonate:
About $70 %$ of carbon dioxide is transported as sodium bicarbonate. $As^{2} CO_2$ diffuses into the blood plasma, a large part of it combines with water to form carbonic acid in the presence of the enzyme carbonic anhydrase. Carbonic anhydrase is a zinc enzyme that speeds up the formation of carbonic acid. This carbonic acid dissociates into bicarbonate $(HCO_3{ }^{-})$ and hydrogen ions $(H^{+})$.
$ CO_2+H_2 O \xrightarrow{\text{ Carbonic anhydrase }} H_2 CO_3 $
$ \mathrm{H_2CO_3} \xrightarrow[\text{Carbonic}]{\text{anhydrase}} + \mathrm{HCO_3^-} + \mathrm{H^+} $
5. What will be the $pO_2$ and $pCO_2$ in the atmospheric air compared to those in the alveolar air?
(i) $pO_2$ lesser, $pCO_2$ higher
(ii) $pO_2$ higher, $pCO_2$ lesser
(iii) $pO_2$ higher, $pCO_2$ higher
(iv) $pO_2$ lesser, $pCO_2$ lesser
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(ii) $pO_2$ higher, $pCO_2$ lesser
The partial pressure of oxygen in atmospheric air is higher than that of oxygen in alveolar air. In atmospheric air, $pO_2$ is about $159 mm Hg$. In alveolar air, it is about $104 mm Hg$.
The partial pressure of carbon dioxide in atmospheric air is lesser than that of carbon dioxide in alveolar air. In atmospheric air, $pCO_2$ is about $0.3 mmHg$. In alveolar air, it is about $40 mm Hg$.
6. Explain the process of inspiration under normal conditions.
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Diaphragm contracts
Inspiration or inhalation is the process of bringing air from outside the body into the lungs. It is carried out by creating a pressure gradient between the lungs and the atmosphere.
When air enters the lungs, the diaphragm contracts toward the abdominal cavity, thereby increasing the space in the thoracic cavity for accommodating the inhaled air.
The volume of the thoracic chamber in the anteroposterior axis increases with the simultaneous contraction of the external intercostal muscles. This causes the ribs and the sternum to move out, thereby increasing the volume of the thoracic chamber in the dorsoventral axis.
The overall increase in the thoracic volume leads to a similar increase in the pulmonary volume. Now, as a result of this increase, the intra-pulmonary pressure becomes lesser than the atmospheric pressure. This causes the air from outside the body to move into the lungs.
7. How is respiration regulated?
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The respiratory rhythm centre present in the medulla region of the brain is primarily responsible for the regulation of respiration. The pneumotaxic centre can alter the function performed by the respiratory rhythm centre by signalling to reduce the inspiration rate.
The chemosensitive region present near the respiratory centre is sensitive to carbon dioxide and hydrogen ions. This region then signals to change the rate of expiration for eliminating the compounds.
The receptors present in the carotid artery and aorta detect the levels of carbon dioxide and hydrogen ions in blood. As the level of carbon dioxide increases, the respiratory centre sends nerve impulses for the necessary changes.
8. What is the effect of $pCO_2$ on oxygen transport?
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$pCO_2$ plays an important role in the transportation of oxygen. At the alveolus, the low $pCO_2$ and high $pO_2$ favours the formation of haemoglobin. At the tissues, the high $pCO_2$ and low $pO_2$ favours the dissociation of oxygen from oxyhaemoglobin. Hence, the affinity of haemoglobin for oxygen is enhanced by the decrease of $pCO_2$ in blood. Therefore, oxygen is transported in blood as oxyhaemoglobin and oxygen dissociates from it at the tissues.
9. What happens to the respiratory process in a man going up a hill?
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As altitude increases, the oxygen level in the atmosphere decreases. Therefore, as a man goes uphill, he gets less oxygen with each breath. This causes the amount of oxygen in the blood to decline. The respiratory rate increases in response to the decrease in the oxygen content of blood. Simultaneously, the rate of heart beat increases to increase the supply of oxygen to blood.
10. What is the site of gaseous exchange in an insect?
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In insects, gaseous exchange occurs through a network of tubes collectively known as the tracheal system. The small openings on the sides of an insect’s body are known as spiracles. Oxygen-rich air enters through the spiracles. The spiracles are connected to the network of tubes. From the spiracles, oxygen enters the tracheae. From here, oxygen diffuses into the cells of the body.
The movement of carbon dioxide follows the reverse path. The $CO_2$ from the cells of the body first enters the tracheae and then leaves the body through the spiracles.
11. Define oxygen dissociation curve. Can you suggest any reason for its sigmoidal pattern?
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The oxygen dissociation curve is a graph showing the percentage saturation of oxyhaemoglobin at various partial pressures of oxygen.
The curve shows the equilibrium of oxyhaemoglobin and haemoglobin at various partial pressures.
In the lungs, the partial pressure of oxygen is high. Hence, haemoglobin binds to oxygen and forms oxyhaemoglobin.
Tissues have a low oxygen concentration. Therefore, at the tissues, oxyhaemoglobin releases oxygen to form haemoglobin.
The sigmoid shape of the dissociation curve is because of the binding of oxygen to haemoglobin. As the first oxygen molecule binds to haemoglobin, it increases the affinity for the second molecule of oxygen to bind. Subsequently, haemoglobin attracts more oxygen.
12. Have you heard about hypoxia? Try to gather information about it, and discuss with your friends.
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Answer
Hypoxia is a condition characterised by an inadequate or decreased supply of oxygen to the lungs. It is caused by several extrinsic factors such as reduction in $pO_2$, inadequate oxygen, etc. The different types of hypoxia are discussed below.
Hypoxemic hypoxia
In this condition, there is a reduction in the oxygen content of blood as a result of the low partial pressure of oxygen in the arterial blood.
Anaemic hypoxia
In this condition, there is a reduction in the concentration of haemoglobin.
Stagnant or ischemic hypoxia
In this condition, there is a deficiency in the oxygen content of blood because of poor blood circulation. It occurs when a person is exposed to cold temperature for a prolonged period of time.
Histotoxic hypoxia
In this condition, tissues are unable to use oxygen. This occurs during carbon monoxide or cyanide poisoning.
13. Distinguish between
(a) IRV and ERV
(b) Inspiratory capacity and Expiratory capacity.
(c) Vital capacity and Total lung capacity.
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(a)
| Inspiratory reserve volume (IRV) | Expiratory reserve volume (ERV) |
|---|---|
| 1. It is the maximum volume of air that can be inhaled after a normal inspiration. | 1. It is the maximum volume of air that can be exhaled after a normal expiration. |
| 2. It is about 2500 to 3500 mL in the human lungs. | 2. It is about 1000 to 1100 mL in the human lungs. |
(b)
| Inspiratory capacity (IC) | Expiratory capacity(EC) |
|---|---|
| 1. It is the volume of air that can be inhaled after a normal expiration. | 1. It is the volume of air that can be exhaled after a normal inspiration. |
| 2. It includes tidal volume and inspiratory reserve volume. | 2. It includes tidal volume and expiratory reserve volume. |
| $IC=TV+IRV$ | $EC=TV+ERV$ |
(c)
| Vital capacity (VC) | Total lung capacity (TLC) |
|---|---|
| 1. It is the maximum volume of air that can be exhaled after a maximum inspiration. It includes IC and ERV. | 1. It is the volume of air in the lungs after maximum inspiration. It includes IC, ERV, and residual volume. |
| 2. It is about 4000 mL in the human lungs. | 2. It is about 5000 to 6000 mL in the human lungs. |
14. What is Tidal volume? Find out the Tidal volume (approximate value) for a healthy human in an hour.
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Answer
Tidal volume is the volume of air inspired or expired during normal respiration.
It is about 6000 to $8000 mL$ of air per minute.
The hourly tidal volume for a healthy human can be calculated as:
Tidal volume $=6000$ to $8000 mL /$ minute
Tidal volume in an hour $=6000$ to $8000 mL \times(60 min)$ $=3.6 \times 10^{5} mL$ to $4.8 \times 10^{5} mL$
Therefore, the hourly tidal volume for a healthy human is approximately $3.6 \times 10^{5} mL$ to $4.8 \times 10^{5} mL$.
जैसाकि आप पहले पढ़ चुके हैं, सजीव पोषक तत्वों जैसे- ग्लूकोज को तोड़ने के लिए ऑक्सीजन $\left(\mathrm{O} _{2}\right)$ का परोक्ष रूप से उपयोग करते हैं, जिससे विभिन्न क्रियाओं को संपादित करने के लिए आवश्यक ऊर्जा प्राप्त होती है उपरोक्त अपचयी क्रियायों में कार्बनडाइऑक्साइड $\left(\mathrm{CO} _{2}\right)$ भी मुक्त होती है जो हानिकारक है। इसलिए यह आवश्यक है कि कोशिकाओं को लगातार $\mathrm{O} _{2}$ उपलब्ध कराई जाए और $\mathrm{CO} _{2}$ को बाहर मुक्त किया जाए। वायुमंडलीय $\mathrm{O} _{2}$ और कोशिकाओं में उत्पन्न $\mathrm{CO} _{2}$ के आदान-प्रदान (विनिमय)की इस प्रक्रिया को श्वासन (Breathing) समान्यतया श्वसन (Respiration) कहते हैं। अपने हाथों को अपने सीने पर रखिए, आप सीने को ऊपर नीचे होते हुए अनुभव कर सकते हैं। आप जानते हैं कि यह श्वसन के कारण है। हम श्वास कैसे लेते हैं? इस अध्याय के निम्नलिखित खंडों में श्वसन अंगों और श्वसन की क्रियाविधि का वर्णन किया गया है।
14.1 श्वसन के अंग
प्राणियों के विभिन्न वर्गो के बीच श्वसन की क्रियाविधि उनके निवास और संगठन के अनुसार बदलती है। निम्न अकशेरुकी जैसे स्पंज, सीलंटेरेटा चपटेकृमि आदि $\mathrm{O} _{2}$ और $\mathrm{CO} _{2}$ का आदान-प्रदान अपने सारे शरीर की सतह से सरल विसरण द्वारा करते हैं। केंचुए अपनी आर्द्र क्यूटिकल को श्वसन के लिए उपयोग करते हैं। कीटों के शरीर में नलिकाओं का एक जाल (श्वसन नलिकाएं) होता है; जिनसे वातावरण की वायु का उनके शरीर में विभिन्न स्थान पर पहुँचती है; ताकि कोशिकाएं सीधे गैसों का आदान-प्रदान कर सकें। जलीय आर्थोपोडा तथा मौलस्का में श्वसन विशेष संवहनीय संरचना क्लोम (गिल) द्वारा होता है, जबकि स्थलचर प्राणियों में श्वसन विशेष संवहनीय थैली फुप्फुस/फेफड़े द्वारा होता है। कशेरुकों में मछलियाँ क्लोम (गिल) द्वारा श्वसन करती हैं जबकि एम्फबिया (उभयचर), सरीसृप,पक्षी और स्तनधारी फेफड़ों द्वारा श्वसन करते हैं। उभयचर जैसे मेंढक अपनी आर्द्र त्वचा (नम त्वचा) द्वारा भी श्वसन कर सकते हैं। स्तनधारियों में एक पूर्ण विकसित श्वसन प्रणाली होती है।
14.1.1 मानव श्वसन तंत्र
हमारे एक जोड़ी बाह्य नासाद्वार होते हैं, जो होठों के ऊपर बाहर की तरफ खुलते हैं। ये नासा मार्ग द्वारा नासा कक्ष तक पहुँचते हैं। नासा कक्ष ग्रसनी में खुलते हैं। ग्रसनी आहार और वायु दोनों के लिए उभयनिष्ठ मार्ग है। ग्रसनी कंठ द्वारा श्वासनली में खुलती है। कंठ एक उपास्थिमय पेटिका है जो ध्वनि उत्पादन में सहायता करती है इसीलिए इसे ध्वनि पेटिका भी कहा जाता है। भोजन निगलते समय घाँटी एक पतली लोचदार उपास्थिल पल्ले/फ्लैप कंठच्छद (epiglottis) से ढक जाती है, जिससे आहार ग्रसनी से कंठ में प्रवेश न कर सके। श्वासनली एक सीधी नलिका है जो वक्ष गुहा के मध्य तक 5 वीं वक्षीय कशेरुकी तक जाकर दाई और बाई दो प्राथमिक श्वसनियों में विभाजित हो जाती है। प्रत्येक श्वसनी कई बार विभाजित होते हुए द्वितीयक एवं तृतीयक स्तर की श्वसनी, श्वसनिका और बहुत पतली अंतस्थ श्वसनिकाओं में समाप्त होती हैं। श्वासनली, प्राथमिक, द्वितीयक एवं तृतीयक श्वसनी तथा प्रारंभिक श्वसनिकाएं अपूर्ण उपास्थिल वलयों से आलंबित होती हैं। प्रत्येक अंतस्थ श्वसनिका बहुत सारी पतली अनियमित भित्ति युक्त वाहिकायित थैली जैसी संरचना कूपिकाओं में खुलती है, जिसे वायु कूपिका कहते हैं। श्वसनी, श्वसनिकाओं और कूपिकाओं का शाखित जाल फेफड़ों (lungs) की रचना करते हैं (चित्र 14.1)। हमारे दो फेफड़े हैं जो एक द्विस्तरीय फुप्फुसावरण (pleura) से ढके रहते हैं और जिनके बीच फुफ्फुसावरणी द्रव भरा होता है। यह फेफड़े की सतह पर घर्षण कम करता है। बाहरी फुप्फुसावरणी झिल्ली वक्षीय पर्त के निकट संपर्क में रहती है; जबकि आंतरिक फुप्फुसावरणी झिल्ली फेफड़े की सतह के संपर्क में होती है।
चित्र 14.1 मानव श्वसन तंत्र का आरेखीय दृश्य (साथ ही बाएं फेफड़े का अनुप्रस्थ काट दिखाया गया है)
बाह्य नासारंध्र से अंतस्थ श्वसनिकाओं तक का भाग चालन भाग; जबकि कूपिकाएं एवं उनकी नलिकाएं श्वसन तंत्र का श्वसन या विनिमय भाग गठित करती हैं। चालन भाग वायुमंडलीय वायु को कूपिकाओं तक संचारित करता है, इसे बाहरी कणों से मुक्त करता है, आर्द्र करता है तथा वायु को शरीर के तापक्रम तक लाता है। विनिमय भाग (आदान-प्रदान इकाई) रक्त एवं वायुमंडलीय वायु के बीच $\mathrm{O}{2}$ और $\mathrm{CO}{2}$ का वास्तविक विसरण स्थल है।
फेफड़े वक्ष-गुहा में स्थित होते हैं जो शारीरतः एक वायुरोधी कक्ष है। वक्ष-गुहा कक्ष पृष्ठ भाग में कशेरुक दंड, अधर भाग में उरोस्थि, पार्श्व में पसलियों और नीचे से गुंबदाकर डायाफ्राम (diaphragm) द्वारा बनता है। वक्ष में फेफड़ों की शारीरिक व्यवस्था ऐसी होती है कि वक्ष गुहा के आयतन में कोई भी परिवर्तन फेफड़े (फुप्फुसी) की गुहा में प्रतिबिंबित हो जाएगा। श्वसन के लिए ऐसी व्यवस्था आवश्यक है।
श्वसन में निम्नलिखित चरण सम्मिलित हैं:
(i) श्वसन या फुप्फुसी संवातन जिससे वायुमंडलीय वायु अंदर खींची जाती है और $\mathrm{CO} _{2}$ से भरपूर कूपिका की वायु को बाहर मुक्त किया जाता है।
(ii) कूपिका झिल्ली के आर-पार गैसों $\left(\mathrm{O} _{2}\right.$ और $\left.\mathrm{CO} _{2}\right)$ का विसरण।
(iii) रुधिर द्वारा गैसों का परिवहन (अभिगमन)
(iv) रुधिर और ऊतकों के बीच $\mathrm{O} _{2}$ और $\mathrm{CO} _{2}$ का विसरण।
(v) अपचयी क्रियायों के लिए कोशिकाओं द्वारा $\mathrm{O}_{2}$ का उपयोग और उसके फलस्वरूप $\mathrm{CO} _{2}$ का उत्पन्न होना (कोशिकीय श्वसन,जैसे कि अध्याय 12-श्वसन में बताया गया है)।
14.2 श्वासन की क्रियाविधि
श्वासन में दो चरण सम्मिलित हैं: अंतः श्वसन जिसके दौरान वायुमंडलीय वायु को अंदर खीचा जाता है और नि:श्वसन जिसके द्वारा फुफ्फुसी वायु को बाहर मुक्त किया जाता है। वायु को फेफड़ों के अंदर ले जाने के लिए फेफड़ों एवं वायुमंडल के बीच दाब प्रवणता निर्मित की जाती है। अंतःश्वसन तभी हो सकता है जब वायुमंडलीय दाब से फेफड़ों की वायु का दाब (आंतर फुप्फुसी दाब) कम हो अर्थात् फेफड़ों का दाब वायुमंडलीय दाब के सापेक्ष कम होता है। इस तरह नि:श्वसन तब होता है, जब आंतर फुप्फुसी दाब वायुमंडलीय दाब से हुए श्वसन की क्रियाविधि अधिक होता है। डायाफ्राम और एक विशिष्ट पेशी समूह (पसलियों के बीच स्थित बाह्य एवं अंतः अंतरापर्शुक (इंटरकोस्टल) इस तरह की प्रवणताएं उत्पन्न करते हैं । अंतःश्वसन डायाफ्राम के संकुचन से प्रारंभ होता है जो अग्र पश्च अक्ष (antero posterior axis) में वक्ष गुहा का आयतन बढ़ा देता है। बाह्य अंतरापर्शुक पेशियों का संकुचन पसलियों और उरोस्थि को ऊपर उठा देता है, जिससे पृष्ठधार अक्ष (dorso ventral axis) में वक्ष-गुहा कक्ष का आयतन बढ़ जाता है। वक्ष गुहा के आयतन में किसी प्रकार से भी हुई वृद्धि के कारण फुप्फुस के आयतन में भी समान वृद्धि होती है। यह समान तरह की वृद्धि फुप्फुसी दाब को वायुमंडलीय दाब से कम कर देती है, जिससे बाहर की वायु बलपूर्वक फेफड़ों के अंदर आ जाती है अर्थात् अंतःश्वसन की क्रिया होती है (चित्र-14.2अ)। डायाफ्राम और अंतरापर्शुक पेशियों का शिथिलन (relaxation) डायाफ्रम और उरोस्थि को उनके सामान्य स्थान पर वापस कर देता है और वृक्षीय आयतन को घटाता है जिससे फुप्फुसी आयतन भी घट जाता है। इसके परिणामस्वरूप अंतर फुप्फुसी दाब वायुमंडलीय दाब से थोड़ा अधिक हो जाता है, जिससे फेफड़ों की हवा बाहर निकल जाती है अर्थात् नि:श्वसन हो जाता है (चित्र 14.2 ब)। हम अपनी अतिरिक्त उदरीय पेशियों की सहायता से अंतःश्वसन और निःश्वसन की क्षमता को बढ़ा सकते हैं। औसतन एक स्वस्थ मनुष्य प्रति मिनट 12-16 बार श्वसन करता है। श्वसन गतिविधि यों में सम्मिलित वायु के आयतन का आकलन स्पाइरोमीटर की सहायता से किया जा सकता है जो फुप्फुसी कार्यकलापों का नैदानिक मूल्यांकन करने में सहायक होता है।
चित्र 14.2 (अ) अंतः श्वसन (ब) नि:श्वसन दर्शाते हुए श्वसन की क्रियाविधि
14.2.1 श्वसन संबंधी आयतन और क्षमताएं
ज्वारीय आयतन (Tidal Volume/ TV): सामान्य श्वसन क्रिया के समय प्रति श्वास अंतः श्वासित या नि:श्वासित वायु का आयतन यह लगभग 500 मिली. होता है अर्थात् स्वस्थ मनुष्य लगभग 6000 से 8000 मिली. वायु प्रति मिनट की दर से अंतः श्वासित/निःश्वासित कर सकता है।
अंतःश्वसन सुरक्षित आयतन ( Inspiratory Reserve Volume IRV ): वायु आयतन की वह अतिरिक्त मात्रा जो एक व्यक्ति बलपूर्वक अंतः श्वासित कर सकता है। यह औसतन 2500 मिली. से 3000 मिली. होता है।
नि:श्वसन सुरक्षित आयतन ( Expiratory reserve volume, ERV ): वायु आयतन की वह अतिरिक्त मात्रा जो एक व्यक्ति बलपूर्वक नि:श्वासित कर सकता है। औसतन यह 1000 मिली. से 1100 मिली. होती है।
अवशिष्ट आयतन (Residual Volume RV): वायु का वह आयतन जो बलपूर्वक निःश्वसन के बाद भी फेफड़ों में शेष रह जाता है। इसका औसत 1100 मिली. से 1200 मिली. होता है। ऊपर वर्णित कुछ श्वसन संबंधी आयतनों को जोड़कर फुप्फुसी क्षमताएं (फुप्फुसी धारिताएं) निकाली जा सकती हैं जिनका नैदानिक उद्देश्यों में उपयोग किया जा सकता है।
अंतःश्वसन क्षमता (Inspiratory Capacity, IC ): सामान्य निःश्वसन उपरांत वायु की कुल मात्रा (आयतन)जो एक व्यक्ति अंतःश्वासित कर सकता है। इसमें ज्वारीय आयतन तथा अंतःश्वसन सुरक्षित आयतन सम्मिलित है (TV+IRV)।
नि:श्वसन क्षमता (Expiratory Capacity, EC ): सामान्य अंतःश्वसन उपरांत वायु की कुल मात्रा (आयतन) जिसे एक व्यक्ति नि:श्वासित कर सकता है। इसमें ज्वारीय आयतन और नि:श्वसन सुरक्षित आयतन सम्मिलित होते हैं (TV+ERV)।
क्रियाशील अवशिष्ट क्षमता (Functional Residual Capacity, FRC ): सामान्य नि:श्वसन उपरांत वायु की वह मात्रा (आयतन)जो फेफड़ों में शेष रह जाती है। इसमें नि:श्वसन सुरक्षित आयतन और अवशिष्ट आयतन सम्मिलित होते हैं $(\mathrm{ERV}+\mathrm{RV})$ ।
जैव क्षमता (Vital Capacity, VC): बलपूर्वक निःश्वसन के बाद वायु की वह अधिकतम मात्रा (आयतन)जो एक व्यक्ति अंतःश्वासित कर सकता है। इसमें $\mathrm{ERV}, \mathrm{TV}$ और IRV सम्मिलित है अथवा वायु की वह अधिकतम मात्रा जो एक व्यक्ति बलपूर्वक अंतःश्वसन के बाद नि:श्वासित कर सकता है।
फेफड़ों की कुल क्षमता ( Total Lung Capacity, TLC ): बलपूर्वक नि:श्वसन के पश्चात फेफड़ों में समायोजित (उपस्थित) वायु की कुल मात्रा । इसमें RV,ERV,TV और $\mathrm{IRV}$ सम्मिलित है। यानि जैव क्षमता + अवशिष्ट क्षमता $(\mathrm{VC}+\mathrm{RV})$ ।
14.3 गैसों का विनिमय
कुपिकाएं गैसों के विनिमय के लिए प्राथमिक स्थल होती हैं। गैसों का विनिमय रक्त और ऊतकों के बीच भी होता है। इन स्थलों पर $\mathrm{O} _{2}$ और $\mathrm{CO} _{2}$ का विनिमय दाब अथवा सांद्रता प्रवणता के आधार पर सरल विसरण द्वारा होता है। गैसों की घुलनशीलता के साथ-साथ विसरण में सम्मिलित झिल्लियों की मोटाई भी विसरण की दर को प्रभावित करने वाले कुछ महत्वपूर्ण घटक हैं।गैसों के मिश्रण में किसी विशेष गैस की दाब में भागीदारी को आंशिक दाब कहते हैं और उसे ऑक्सीजन तथा कार्बनडाइऑक्साइड के लिए क्रमशः $\mathrm{pO} _{2}$ तथा $\mathrm{pCO} _{2}$ द्वारा दर्शाते हैं। वायुमंडलीय वायु और दोनों विसरण स्थलों में इन दो गैसों के आंशिक दाब तालिका 14.1 और चित्र 14.3 में दर्शाए गए है। सारणी में दिए गए आँकड़ें स्पष्ट रूप से कूपिकाओं से रक्त और रक्त से ऊतकों में ऑक्सीजन के लिए सांद्रता प्रवणता का संकेत देते हैं।
तालिका 14.1 वातावरण की तुलना में विसरण में सम्मिलित विभिन्न भागों पर ऑक्सीजन एवं कार्बनडाइऑक्साइड का आंशिक दबाव ( $\mathbf{m m ~ H g}$ में)
| श्वसन | वातावरणीय वायु | वायु कूपिका | अनॉक्सीकृत रक्त | ऑक्सीकृत रक्त | ऊतक |
|---|---|---|---|---|---|
| $\mathrm{O}_{2}$ | 159 | 104 | 40 | 95 | 40 |
| $\mathrm{CO}_{2}$ | 0.3 | 40 | 45 | 40 | 45 |
चित्र 14.3 वायु कूपिका एवं शरीर ऊतकों के बीच गैसों का विनिमय जो ऑक्सीजन तथा कार्बन-डाइऑक्साइड का रक्त के साथ वहन का आरेखीय चित्र
इसी प्रकार $\mathrm{CO} _2$ के लिए विपरीत दिशा में प्रवणता दर्शाई गई है, अर्थात् ऊतकों से रक्त और रक्त से कूपिकाओं की तरफ। चूँकि $\mathrm{CO} _2$ की घुनलशीलता $\mathrm{O} _2$ की घुलनशीलता से $20-25$ गुना अधिक होती है, अंतःविसरण झिल्लिका में से प्रति इकाई आंशिक दाब के अंतर की विसरित होने वाली $\mathrm{CO} _{2}$ मात्रा $\mathrm{O} _{2}$ की तुलना में बहुत अधि क होती है। विसरण झिल्लिका मुख्य रूप से तीन स्तरों की बनी होती है, (चित्र 14.4), यथा कूपिका की पतली शल्की उपकला (शल्की एपिथिलियम), कूपिकाओं की कोशिकाओं की अंतःकला और उनके बीच स्थित आधारी तत्व जो कि पतली आधारीय झिल्लिका की बनी होती है तथा सहायक शल्की उपकला, आधारीय झिल्लिका और रक्त कोशिकाओं की अंतःकला की एकल परत द्वारा घिरी रहती है। फिर भी, इनकी कुल मोटाई एक मिलीमीटर से बहुत कम होती है। इसलिए हमारे शरीर में सभी कारक $\mathrm{O} _{2}$ के कूपिकाओं से ऊतकों और $\mathrm{CO} _{2}$ के ऊतकों से कूपिकाओं में विसरण के लिए अनुकूल होते हैं।
चित्र 14.4 एक फुप्फुसीय वाहिका की एक वायुकूपिका का अनुप्रस्थ काट
14.4 गैसों का परिवहन (Transport of Gases )
$\mathrm{O} _{2}$ और $\mathrm{CO} _{2}$ के परिवहन का माध्यम रक्त होता है। लगभग 97 प्रतिशत $\mathrm{O} _{2}$ का परिवहन रक्त में लाल रक्त कणिकाओं द्वारा होता है। शेष 3 प्रतिशत $\mathrm{O} _{2}$ का प्लाजमा द्वारा घुल्य अवस्था में होता हैं। लगभग 20-25 प्रतिशत $\mathrm{CO} _{2}$ का परिवहन लाल रक्त कणिकाओं द्वारा है, जबकि 70 प्रतिशत का बाईकार्बोनेट के रूप में अभिगमित होती है। लगभग 7 प्रतिशत $\mathrm{CO} _{2}$ प्लाजमा द्वारा घुल्य अवस्था होता हैं।
14.4.1 ऑक्सीजन का परिवहन (Transport of Oxygen)
हीमोग्लोबिन लाल रक्त कणिकाओं में स्थित एक लाल रंग का लौहयुक्त वर्णक है। हीमोग्लोबिन के साथ उत्क्रमणीय (Rerersible) ढंग से बंधकर ऑक्सीजन ऑक्सी-हीमोग्लोबिन का गठन कर सकता है। प्रत्येक हीमोग्लोबिन अणु अधिकतम चार $\mathrm{O} _{2}$ अणुओं के वहन कर सकते हैं। हीमोग्लोबिन के साथ ऑक्सीजन का बंधना प्राथमिक तौर पर $\mathrm{O} _{2}$ के आंशिक दाब से संबंधित है। $\mathrm{CO} _{2}$ का आंशिक दाब हाइड्रोजन आयन सांद्रता और तापक्रम कुछ अन्य कारक हैं जो इस बंधन को बाधि त कर सकते हैं। हीमोग्लोबिन की ऑक्सीजन से प्रतिशत संतृप्ति को $\mathrm{pO} _{2}$ के सापेक्ष आलेखित करने पर सिग्माभ वक्र (Sigmoid Curve) प्राप्त होता है। इस वक्र को वियोजन वक्र (Dissociation Curve) कहते हैं जो हीमोग्लोबिन से $\mathrm{O} _{2}$ बंधन को प्रभावित करने वाले $\mathrm{pCO} _{2}, \mathrm{H}^{+}$आयन सांद्रता, आदि घटकों के अध्ययन में अत्यधिक सहायक होता है (चित्र 14.5)। कूपिकाओं में जहाँ उच्च $\mathrm{pO} _{2}$, निम्न $\mathrm{pCO} _{2}$, कम $\mathrm{H}^{+}$सांद्रता और निम्न तापक्रम होता है, वहाँ ऑक्सीहीमोग्लोबिन बनाने के लिए ये सभी घटक अनुकूल साबित होते हैं जबकि ऊतकों में निम्न $\mathrm{pO} _{2}$, उच्च $\mathrm{pCO} _{2}$, उच्च $\mathrm{H}^{+}$सांद्रता और उच्च तापक्रम की स्थितियाँ ऑक्सीहीमोग्लोबिन से ऑक्सीजन के वियोजन के लिए अनुकूल होती हैं। इससे स्पष्ट है कि $\mathrm{O} _{2}$ हीमोग्लोबिन से फेफड़ों की सतह पर बँधता है और ऊतकों में वियोजित हो जाती है। प्रत्येक 100 मिली. ऑक्सीजनित रक्त सामान्य शरीर क्रियात्मक स्थितियों में ऊतकों को लगभग 5 मिली. $\mathrm{O} _{2}$ प्रदान करता है।
चित्र 14.5 ऑक्सीजन हीमोग्लोबिन वियोजन वक्र
14.4.2 कार्बनडाइऑक्साइड का परिवहन
कार्बनडाइऑक्साइड $\left(\mathrm{CO} _{2}\right)$ हीमोग्लोबिन द्वारा कार्बामीनो-हीमोग्लोबिन (लगभग 20-25 प्रतिशत) के रूप में वहन की जाती है। यह बंधनीयता (बंधन) $\mathrm{CO} _{2}$ के आंशिक दाब से संबंधित होती है। $\mathrm{pO} _{2}$ इस बंधन को प्रभावित करने वाला एक मुख्य कारक है ऊतकों में उच्च $\mathrm{pCO} _{2}$ और निम्न $\mathrm{pO} _{2}$ की अवस्था होने से हीमोग्लोबिन से $\mathrm{CO} _{2}$ का बंधन होता है; जबकि कूपिका में, जहाँ $\mathrm{pCO} _{2}$ निम्न और $\mathrm{pO} _{2}$ उच्च होता है, कार्बामीनो-हीमोग्लोबिन से $\mathrm{CO } _{2}$ का वियोजन होने लगता है अर्थात् ऊतकों में हीमोग्लोबिन से बंधित $\mathrm{CO} _{2}$ कूपिका में मुक्त हो जाती है। एंजाइम कार्बोनिक एन्हाइड्रेज की सांद्रता लाल रक्त कणिकाओं में उच्च और प्लाज्मा में अल्प होती है। इस एंजाइम से निम्नलिखित प्रतिक्रिया दोनों दिशाओं में सुगम होती है।
$$ \mathrm{CO} _{2}+\mathrm{H} _{2} \mathrm{O} \stackrel{\text { कार्बोनिक एंहाइड्रेज }}{\rightleftarrows} \mathrm{H} _{2} \mathrm{CO} _{3} \stackrel{\text { कार्बोनिक एंहाइड्रेज }}{\rightleftarrows} \mathrm{HCO} _{3}^{-}+\mathrm{H}^{+} $$
ऊतकों में अपचय के कारण $\mathrm{pCO} _{2}$ अधिक होने से $\mathrm{CO} _{2}$ रक्त ( $\mathrm{RBCs}$ और प्लाज्मा) में विसरित होती है और $\mathrm{HCO} _{3}$ और $\mathrm{H}^{+}$बनाती है। कूपिका में $\mathrm{pCO} _{2}$ कम होने से प्रतिक्रिया की दिशा विपरीत हो जाती है जिससे $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ बनते हैं। इस तरह बाईकार्बोनेट के रूप में ऊतक स्तर पर ग्रहित (Trapped) और कूपिका तक परिवहित कार्बनडाइऑक्साइड बाहर की तरफ पुनः $\mathrm{CO} _{2}$ के रूप में मुक्त हो जाती है (चित्र 17.4)। प्रति 100 मिलीलीटर विऑक्सीजनित रक्त द्वारा कूपिका में लगभग $\mathrm{CO} _{2}$ की 4 मिली. मात्रा मुक्त होती है।
14.5 श्वसन का नियमन (Regulation of Respiration)
मानव में अपने शरीर के ऊतकों की माँग के अनुरूप श्वसन की लय को संतुलित और स्थिर बनाए रखने की एक महत्वपर्ण क्षमता है। यह नियमन तंत्रिका तंत्र द्वारा संपन्न होता है। मस्तिष्क के मेड्यूला क्षेत्र में एक विशिष्ट श्वसन लयकेंद्र विद्यमान होता है, जो मुख्य रूप से श्वसन के नियमन के लिए उत्तरदायी होता है। मस्तिष्क के पोंस क्षेत्र में एक अन्य केंद्र स्थित होता है जिसे श्वासप्रभावी (श्वास अनुचन) (Pneumotaxic) केंद्र कहते हैं जो श्वसन लयकेंद्र के कार्यों को संयत (सुधार) कर सकता है। इस केंद्र के तंत्रिका संकेत अंतःश्वसन की अवधि को कम कर सकते हैं और इस प्रकार श्वसन दर (Respiratory rate) को परिवर्तित कर सकते हैं। लयकेंद्र के पास एक रसोसंवेदी (Chemosensitive) केंद्र लयकेंद्र के लिए अति संवेदी होता है, जो $\mathrm{CO} _{2}$ और हाइड्रोजन आयनों के लिए अति संवेदी होता है। इन पदार्थो की वृद्धि से यह केंद्र सक्रिय होकर श्वसन प्रक्रिया में आवश्यक समायोजन करता है, जिससे ये पदार्थ निष्कासित किए जा सकें। महाधमनी चाप (Aortic arch) और ग्रीवा धमनी (Carotid artery) से जुड़ी संवेदी संरचनाएं भी $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{H}^{+}$सांद्रता के परिर्वतन को पहचान सकते हैं तथा उपचारात्मक कार्यवाही हेतु लयकेंद्र को आवश्यक संकेत दे सकते हैं। श्वसन लय के नियमन में ऑक्सीजन की भूमिका बहुत ही महत्वहीन है।
14.6 श्वसन के विकार (Respiratory disorders)
दमा (Asthma) में श्वसनी और श्वसनिकाओं की शोथ के कारण श्वासन के समय घरघरहाट होती है तथा श्वास लेने में कठिनाई होती है।
श्वसनी शोथ (Bronchitis) : यह श्वसनी की शोथ है जिसके विशेष लक्षण श्वसनी में सूजन तथा जलन होना है जिससे लगातार खाँसी होती है। वातस्फीति या एम्फाइसिमा(Emphysema) : एक चिरकालिक रोग है जिसमें कूपिका भित्ति क्षतिग्रस्त हो जाती है जिससे गैस विनिमय सतह घट जाती है। धूम्रपान इसके मुख्य कारकों में एक है।
व्यावसायिक श्वसन रोग (Occupational Respiratory Disease) : कुछ उद्योगों में विशेषकर जहाँ पत्थर की घिसाई - पिसाई या तोड़ने का कार्य होता है, वहाँ इतने धूल कण निकलते हैं कि शरीर की सुरक्षा प्रणाली उन्हें पूरी तरह निष्प्रभावी नहीं कर पाती। दीर्घकालीन प्रभावन शोथ उत्पन्न कर सकता है जिनसे रेशामयता (रेशीय ऊतकों की प्रचुरता) होती है, जिसके फलस्वरूप फेफड़ों को गंभीर नुकसान हो सकता है। इन उद्योगों के श्रमिकों को मुखावरण का प्रयोग करना चाहिए।
सारांश
कोशिकाएं अपापचयी क्रियाओं के लिए ऑक्सीजन का उपयोग करती हैं तथा ऊर्जा के साथ कार्बनडाइऑक्साइड जैसे हानिकारक पदार्थ भी उत्पन्न करती हैं। प्राणियों में कोशिकाओं तक ऑक्सीजन एवं वहाँ से कार्बनडाइऑक्साइड को भी बाहर करने के लिए कई तरह की क्रियाविधि विकसित हैं और जिनमें हमारे पास इस क्रिया के लिए एक पूर्ण विकसित श्वसन तंत्र है जिसके अंतर्गत दो फेफड़े और इनसे जुड़े वायु मार्ग है।
श्वसन का पहला चरण श्वासन है जिसमें वायुमंडलीय वायु कूपिकाओं में ली जाती है (अंतःश्वसन)और कूपिकाओं से वायु को बाहर निकाला जाता है (नि:श्वसन)। ऑक्सीजनित रहित रक्त और कूपिका के बीच $\mathrm{O} _{2}$ और $\mathrm{CO} _{2}$ का विनिमय, इन गैसों का रक्त द्वारा पूरे शरीर में परिवहन ऑक्सीजन युक्त रक्त और ऊतकों के बीच $\mathrm{O} _{2}$ और $\mathrm{CO} _{2}$ का विनिमय और कोशिकाओं द्वारा ऑक्सीजन का उपयोग (कोशिकीय श्वसन) अन्य सम्मिलित चरण हैं। अंतःश्वसन और निःश्वसन के लिए वायुमंडल और कूपिका के बीच विशिष्ट अंतरापर्शक पेशियों, (इंटरकोस्टल) और डायाफ्राम की सहायता से दाब प्रवणता पैदा की जाती है। इन क्रियाओं में सम्मिलित वायु के विभिन्न आयतन को स्पाइरोमीटर की सहायता से मापा जा सकता है जिनका चिकित्सीय व नैदानिक महत्व है।
कूपिका एवं ऊतकों में $\mathrm{CO} _{2}$ और $\mathrm{O} _{2}$ का विनिमय विसरण द्वारा होता है। विसरण दर $\mathrm{O} _{2}$ $\left(\mathrm{pO} _{2}\right)$ और $\mathrm{CO} _{2}\left(\mathrm{pCO} _{2}\right)$ के आंशिक दाब प्रवणता उनकी घुलनशीलता और विसरण सतह की मोटाई पर निर्भर है। ये कारक हमारे शरीर में कूपिका से ऑक्सीजन का विऑक्सीजनित रक्त में तथा रक्त से उतकों में विसरण सुगम बनाते हैं। ये कारक $\mathrm{CO} _{2}$ के अर्थात् ऊतकों से कूपिका में विसरण के लिए भी अनुकूल होते हैं।
ऑक्सीजन का मुख्य रूप से ऑक्सीहीमोग्लोबिन के रूप में परिवहन होता है कूपिका में जहाँ $\mathrm{pO} _{2}$ अधिक रहता है। ऑक्सीजन हीमोग्लोबिन से युग्मित हो जाती है तथा ऊतकों में जहाँ $\mathrm{pO} _{2}$ कम, $\mathrm{pO} _{2}$ एवं $\mathrm{H}^{+}$ की सांद्रता अधिक होती है सरलता से वियोजित हो जाती है। लगभग 70 प्रतिशत कार्बनडाइऑक्साइड का परिवहन कार्बोनिक एनहाइड्रेज एंजाइम की सहायता से बाइकार्बोनेट $\left(\mathrm{HCO} _{2}\right)$ के रूप में होता है। 20-25 प्रतिशत कार्बनडाइऑक्साइड हीमोग्लोबिन द्वारा कार्बामीनो हीमोग्लोबिन के रूप में वहन की जाती है। ऊतकों में जहाँ $\mathrm{pCO} _{2}$ उच्च और $\mathrm{pO} _{2}$ निम्न होता है, वहाँ यह रक्त से युग्मित होता है; जबकि कूपिका में जहाँ $\mathrm{pCO} _{2}$ निम्न और $\mathrm{pO} _{2}$ उच्च रहता है यह रक्त से निष्कासित हो जाती है।
श्वसन लय मस्तिष्क के मेड्यूला क्षेत्र स्थित श्वसन केंद्र द्वारा बनाए रखी जाती है। मस्तिष्क के पोंस क्षेत्र स्थित श्वास अनुचन श्वास प्रभावी (न्यूमोटैक्सिक) केंद्र तथा एक रसो संवेदी क्षेत्र श्वसन क्रियाविधि को परिवर्तित कर सकते हैं।
अभ्यास
1. जैव क्षमता की परिभाषा दें और इसका महत्व बताएं?
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#Content Missing2. सामान्य नि:श्वसन के उपरांत फेफ़डों में शेष वायु के आयतन को बताएं।
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#Content Missing3. गैसों का विसरण केवल कूपकीय क्षेत्र में होता है, श्वसन तंत्र के किसी अन्य भाग में नही। क्यों?
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#Content Missing4. $\mathrm{CO} _{2}$ के परिवहन (ट्रांसपोर्ट) की मुख्य क्रियाविधि क्या है; व्याख्या करें?
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#Content Missing5. कूपिका वायु की तुलना में वायुमंडलीय वायु में $\mathrm{pO} _{2}$ तथा $\mathrm{pCO} _{2}$ कितनी होगी, मिलान करें?
(i) $\mathrm{pO} _{2}$ न्यून, $\mathrm{pCO} _{2}$ उच्च
(ii) $\mathrm{pO} _{2}$ उच्च, $\mathrm{pCO} _{2}$ न्यून
(iii) $\mathrm{pO} _{2}$ उच्च, $\mathrm{pCO} _{2}$ उच्च
(iv) $\mathrm{pO} _{2}$ न्यून, $\mathrm{pCO} _{2}$ न्यून
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#Content Missing6. सामान्य स्थिति में अंतःश्वसन प्रक्रिया की व्याख्या करें?
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#Content Missing7. श्वसन का नियमन कैसे होता है?
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#Content Missing8. $\mathrm{pCO} _{2}$ का ऑक्सीजन के परिवहन में क्या प्रभाव है?
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#Content Missing9. पहाड़ पर चढ़ने वाले व्यक्ति की श्वसन प्रक्रिया में क्या प्रभाव पड़ता है?
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#Content Missing10. कीटों में श्वसन क्रियाविधि कैसी होती है?
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#Content Missing11. ऑक्सीजन वियोजन वक्र की परिभाषा दें, क्या आप इसकी सिग्माभ आकृति का कोई कारण बता सकते हैं?
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#Content Missing12. क्या आप ने अवकॉसीयता (हाइपोक्सिया) (न्यून ऑक्सीजन) के बारे में सुना है? इस संबंध में जानकारी प्राप्त करने की कोशिश करें व साथियों के बीच चर्चा करें।
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#Content Missing13. निम्न के बीच अंतर करें:
(क) IRV (आई आर वी) ERV (इ आर वी)
(ख) अंतः श्वसन क्षमता (IC) और नि:श्वसन क्षमता
(ग) जैव क्षमता तथा फेफड़ों की कुल धारिता
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#Content Missing14. ज्वारीय आयतन क्या है? एक स्वस्थ मनुष्य के लिए एक घंटे के ज्वारीय आयतन (लगभग मात्रा) को आंकलित करे?
