Chapter-14 Respiration in Plants

All of us breathe to live, but why is breathing so essential to life? What happens when we breathe? Also, do all living organisms, including plants and microbes, breathe? If so, how?

All living organisms need energy for carrying out daily life activities, be it absorption, transport, movement, reproduction or even breathing. Where does all this energy come from? We know we eat food for energy - but how is this energy taken from food? How is this energy utilised? Do all foods give the same amount of energy? Do plants ‘eat’? Where do plants get their energy from? And micro-organisms - for their energy requirements, do they eat ‘food’?

You may wonder at the several questions raised above - they may seem to be very disconnected. But in reality, the process of breathing is very much connected to the process of release of energy from food. Let us try and understand how this happens.

All the energy required for ‘life’ processes is obtained by oxidation of some macromolecules that we call ‘food’. Only green plants and cyanobacteria can prepare their own food; by the process of photosynthesis they trap light energy and convert it into chemical energy that is stored in the bonds of carbohydrates like glucose, sucrose and starch. We must remember that in green plants too, not all cells, tissues and organs photosynthesise; only cells containing chloroplasts, that are most often located in the superficial layers, carry out photosynthesis. Hence, even in green plants all other organs, tissues and cells that are non-green, need food for oxidation. Hence, food has to be translocated to all nongreen parts. Animals are heterotrophic, i.e., they obtain food from plants directly (herbivores) or indirectly (carnivores). Saprophytes like fungi are dependent on dead and decaying matter. What is important to recognise is that ultimately all the food that is respired for life processes comes from photosynthesis. This chapter deals with cellular respiration or the mechanism of breakdown of food materials within the cell to release energy, and the trapping of this energy for synthesis of ATP. Photosynthesis, of course, takes place within the chloroplasts (in the eukaryotes), whereas the breakdown of complex molecules to yield energy takes place in the cytoplasm and in the mitochondria (also only in eukaryotes). The breaking of the C-C bonds of complex compounds through oxidation within the cells, leading to release of considerable amount of energy is called respiration. The compounds that are oxidised during this process are known as respiratory substrates. Usually carbohydrates are oxidised to release energy, but proteins, fats and even organic acids can be used as respiratory substances in some plants, under certain conditions. During oxidation within a cell, all the energy contained in respiratory substrates is not released free into the cell, or in a single step. It is released in a series of slow step-wise reactions controlled by enzymes, and it is trapped as chemical energy in the form of ATP. Hence, it is important to understand that the energy released by oxidation in respiration is not (or rather cannot be) used directly but is used to synthesise ATP, which is broken down whenever (and wherever) energy needs to be utilised. Hence, ATP acts as the energy currency of the cell. This energy trapped in ATP is utilised in various energy-requiring processes of the organisms, and the carbon skeleton produced during respiration is used as precursors for biosynthesis of other molecules in the cell.

14.1 DO PLANTS BREATHE?

Well, the answer to this question is not quite so direct. Yes, plants require $\mathrm{O_2}$ for respiration to occur and they also give out $\mathrm{CO_2}$. Hence, plants have systems in place that ensure the availability of $\mathrm{O_2}$. Plants, unlike animals, have no specialised organs for gaseous exchange but they have stomata and lenticels for this purpose. There are several reasons why plants can get along without respiratory organs. First, each plant part takes care of its own gas-exchange needs. There is very little transport of gases from one plant part to another. Second, plants do not present great demands for gas exchange. Roots, stems and leaves respire at rates far lower than animals do. Only during photosynthesis are large volumes of gases exchanged and, each leaf is well adapted to take care of its own needs during these periods. When cells photosynthesise, availability of $\mathrm{O_2}$ is not a problem in these cells since $\mathrm{O_2}$ is released within the cell. Third, the distance that gases must diffuse even in large, bulky plants is not great. Each living cell in a plant is located quite close to the surface of the plant. ‘This is true for leaves’, you may ask, ‘but what about thick, woody stems and roots?’ In stems, the ‘living’ cells are organised in thin layers inside and beneath the bark. They also have openings called lenticels. The cells in the interior are dead and provide only mechanical support. Thus, most cells of a plant have at least a part of their surface in contact with air. This is also facilitated by the loose packing of parenchyma cells in leaves, stems and roots, which provide an interconnected network of air spaces. The complete combustion of glucose, which produces $\mathrm{CO}_2$ and $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ as end products, yields energy most of which is given out as heat.

$\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+$ Energy

If this energy is to be useful to the cell, it should be able to utilise it to synthesise other molecules that the cell requires. The strategy that the plant cell uses is to catabolise the glucose molecule in such a way that not all the liberated energy goes out as heat. The key is to oxidise glucose not in one step but in several small steps enabling some steps to be just large enough such that the energy released can be coupled to ATP synthesis. How this is done is, essentially, the story of respiration.

During the process of respiration, oxygen is utilised, and carbon dioxide, water and energy are released as products. The combustion reaction requires oxygen. But some cells live where oxygen may or may not be available. Can you think of such situations (and organisms) where $\mathrm{O_2}$ is not available? There are sufficient reasons to believe that the first cells on this planet lived in an atmosphere that lacked oxygen. Even among present-day living organisms, we know of several that are adapted to anaerobic conditions. Some of these organisms are facultative anaerobes, while in others the requirement for anaerobic condition is obligate. In any case, all living organisms retain the enzymatic machinery to partially oxidise glucose without the help of oxygen. This breakdown of glucose to pyruvic acid is called glycolysis.

14.2 GLYCOLYSIS

The term glycolysis has originated from the Greek words, glycos for sugar, and lysis for splitting. The scheme of glycolysis was given by Gustav Embden, Otto Meyerhof, and J. Parnas, and is often referred to as the EMP pathway. In anaerobic organisms, it is the only process in respiration. Glycolysis occurs in the cytoplasm of the cell and is present in all living organisms. In this process, glucose undergoes partial oxidation to form two molecules of pyruvic acid. In plants, this glucose is derived from sucrose, which is the end product of photosynthesis, or from storage carbohydrates. Sucrose is converted into glucose and fructose by the enzyme, invertase, and these two monosaccharides readily enter the glycolytic pathway. Glucose and fructose are phosphorylated to give rise to glucose-6 phosphate by the activity of the enzyme hexokinase. This phosphorylated form of glucose then isomerises to produce fructose-6 phosphate. Subsequent steps of metabolism of glucose and fructose are same. The various steps of glycolysis are depicted in Figure 14.1. In glycolysis, a chain of ten reactions, under the control of different enzymes, takes place to produce pyruvate from glucose. While studying the steps of glycolysis, please note the steps at which utilisation or synthesis of ATP or (in this case) NADH + H+ take place.

ATP is utilised at two steps: first in the conversion of glucose into glucose 6-phosphate and second in the conversion of fructose 6-phosphate to fructose 1, 6-bisphosphate.

The fructose 1, 6-bisphosphate is split into dihydroxyacetone phosphate and 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL). We find that there is one step where NADH + H+ is formed from NAD + ; this is when 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) is converted to 1, 3-bisphosphoglycerate (BPGA). Two redox-equivalents are removed (in the form of two hydrogen atoms) from PGAL and transferred to a molecule of NAD+. PGAL is oxidised and with inorganic phosphate to get converted into BPGA. The conversion of BPGA to 3-phosphoglyceric acid (PGA), is also an energy yielding process; this energy is trapped by the formation of ATP. Another ATP is synthesised during the conversion of PEP to pyruvic acid. Can you then calculate how many ATP molecules are directly synthesised in this pathway from one glucose molecule?

Pyruvic acid is then the key product of glycolysis. What is the metabolic fate of pyruvate? This depends on the cellular need. There are three major ways in which different cells handle pyruvic acid produced by glycolysis. These are lactic acid fermentation, alcoholic fermentation and aerobic respiration. Fermentation takes place under anaerobic conditions in many prokaryotes and unicellular eukaryotes. For the complete oxidation of glucose to $\mathrm{CO_2}$ and H2O, however, organisms adopt Krebs’ cycle which is also called as aerobic respiration. This requires $\mathrm{O_2}$ supply.

Figure 14.1 Steps of glycolysis

14.3 FERMENTATION

In fermentation, say by yeast, the incomplete oxidation of glucose is achieved under anaerobic conditions by sets of reactions where pyruvic acid is converted to $\mathrm{CO_2}$ and ethanol. The enzymes, pyruvic acid decarboxylase and alcohol dehydrogenase catalyse these reactions. Other organisms like some bacteria produce lactic acid from pyruvic acid. The steps involved are shown in Figure 14.2. In animal cells also, like muscles during exercise, when oxygen is inadequate for cellular respiration pyruvic acid is reduced to lactic acid by lactate dehydrogenase. The reducing agent is NADH+H+ which is reoxidised to NAD+ in both the processes.

Figure 14.2 Major pathways of anaerobic respiration

In both lactic acid and alcohol fermentation not much energy is released; less than seven per cent of the energy in glucose is released and not all of it is trapped as high energy bonds of ATP. Also, the processes are hazardous - either acid or alcohol is produced. What is the net ATPs that is synthesised (calculate how many ATP are synthesised and deduct the number of ATP utilised during glycolysis) when one molecule of glucose is fermented to alcohol or lactic acid? Yeasts poison themselves to death when the concentration of alcohol reaches about 13 per cent. What then would be the maximum concentration of alcohol in beverages that are naturally fermented? How do you think alcoholic beverages of alcohol content greater than this concentration are obtained?

What then is the process by which organisms can carry out complete oxidation of glucose and extract the energy stored to synthesise a larger number of ATP molecules needed for cellular metabolism? In eukaryotes these steps take place within the mitochondria and this requires $\mathrm{O_2}$. Aerobic respiration is the process that leads to a complete oxidation of organic substances in the presence of oxygen, and releases $\mathrm{CO_2}$, water and a large amount of energy present in the substrate. This type of respiration is most common in higher organisms. We will look at these processes in the next section.

14.4 AEROBIC RESPIRATION

For aerobic respiration to take place within the mitochondria, the final product of glycolysis, pyruvate is transported from the cytoplasm into the mitochondria. The crucial events in aerobic respiration are:

• The complete oxidation of pyruvate by the stepwise removal of all the hydrogen atoms, leaving three molecules of $\mathrm{CO_2}$.

• The passing on of the electrons removed as part of the hydrogen atoms to molecular $\mathrm{O_2}$ with simultaneous synthesis of ATP.

What is interesting to note is that the first process takes place in the matrix of the mitochondria while the second process is located on the inner membrane of the mitochondria. Pyruvate, which is formed by the glycolytic catabolism of carbohydrates in the cytosol, after it enters mitochondrial matrix undergoes oxidative decarboxylation by a complex set of reactions catalysed by pyruvic dehydrogenase. The reactions catalysed by pyruvic dehydrogenase require the participation of several coenzymes, including NAD+ and Coenzyme A.

Pyruvic acid $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \xrightarrow[\text { Pyruvate dehydrogenase }]{\mathrm{Mg}^{2+}}$ Acetyl $\mathrm{CoA}+\mathrm{CO}_2+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

During this process, two molecules of NADH are produced from the metabolism of two molecules of pyruvic acid (produced from one glucose molecule during glycolysis).

The acetyl CoA then enters a cyclic pathway, tricarboxylic acid cycle, more commonly called as Krebs’ cycle after the scientist Hans Krebs who first elucidated it.

14.4.1 Tricarboxylic Acid Cycle

The TCA cycle starts with the condensation of acetyl group with oxaloacetic acid (OAA) and water to yield citric acid (Figure 14.3). The reaction is catalysed by the enzyme citrate synthase and a molecule of CoA is released. Citrate is then isomerised to isocitrate. It is followed by two successive steps of decarboxylation, leading to the formation of α-ketoglutaric acid and then succinyl-CoA. In the remaining steps of citric acid cycle, succinyl-CoA is oxidised to OAA allowing the cycle to continue. During the conversion of succinyl-CoA to succinic acid a molecule of GTP is synthesised. This is a substrate level phosphorylation. In a coupled reaction GTP is converted to GDP with the simultaneous synthesis of ATP from ADP. Also there are three points in the cycle where NAD+ is reduced to NADH + H+ and one point where FAD + is reduced to FADH 2 .

The continued oxidation of acetyl CoA via the TCA cycle requires the continued replenishment of oxaloacetic acid, the first member of the cycle. In addition it also requires regeneration of NAD+ and FAD+ from NADH and FADH2 respectively. The summary equation for this phase of respiration may be written as follows:

Figure 14.3 The Citric acid cycle

$\text { Pyruvic acid }+4 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{ADP}+\mathrm{Pi} $ $\xrightarrow{\text { Mitochondrial Matrix }} 3 \mathrm{CO}_2+4 \mathrm{NADH}+4 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{FADH}_2+\mathrm{ATP}$

We have till now seen that glucose has been broken down to release $\mathrm{CO_2}$ and eight molecules of NADH + H+; two of FADH2 have been synthesised besides just two molecules of ATP in TCA cycle. You may be wondering why we have been discussing respiration at all - neither $\mathrm{O_2}$ has come into the picture nor the promised large number of ATP has yet been synthesised. Also what is the role of the NADH + H+ and FADH2 that is synthesised? Let us now understand the role of $\mathrm{O_2}$ in respiration and how ATP is synthesised.

14.4.2 Electron Transport System (ETS) and Oxidative Phosphorylation

The following steps in the respiratory process are to release and utilise the energy stored in NADH+H+ and FADH2. This is accomplished when they are oxidised through the electron transport system and the electrons are passed on to $\mathrm{O_2}$ resulting in the formation of H2O. The metabolic pathway through which the electron passes from one carrier to another, is called the electron transport system (ETS) (Figure 14.4) and it is present in the inner mitochondrial membrane. Electrons from NADH produced in the mitochondrial matrix during citric acid cycle are oxidised by an NADH dehydrogenase (complex I), and electrons are then transferred to ubiquinone located within the inner membrane.

Figure 14.4 Electron Transport System (ETS)

Ubiquinone also receives reducing equivalents via FADH 2 (complex II) that is generated during oxidation of succinate in the citric acid cycle. The reduced ubiquinone (ubiquinol) is then oxidised with the transfer of electrons to cytochrome c via cytochrome bc1 complex (complex III). Cytochrome c is a small protein attached to the outer surface of the inner membrane and acts as a mobile carrier for transfer of electrons between complex III and IV. Complex IV refers to cytochrome c oxidase complex containing cytochromes a and a3, and two copper centres.

When the electrons pass from one carrier to another via complex I to IV in the electron transport chain, they are coupled to ATP synthase (complex V) for the production of ATP from ADP and inorganic phosphate. The number of ATP molecules synthesised depends on the nature of the electron donor. Oxidation of one molecule of NADH gives rise to 3 molecules of ATP, while that of one molecule of FADH2 produces 2 molecules of ATP. Although the aerobic process of respiration takes place only in the presence of oxygen, the role of oxygen is limited to the terminal stage of the process. Yet, the presence of oxygen is vital, since it drives the whole process by removing hydrogen from the system. Oxygen acts as the final hydrogen acceptor. Unlike photophosphorylation where it is the light energy that is utilised for the production of proton gradient required for phosphorylation, in respiration it is the energy of oxidation-reduction utilised for the same process. It is for this reason that the process is called oxidative phosphorylation.

You have already studied about the mechanism of membrane-linked ATP synthesis as explained by chemiosmotic hypothesis in the earlier chapter. As mentioned earlier, the energy released during the electron transport system is utilised in synthesising ATP with the help of ATP synthase (complex V). This complex consists of two major components, F1 and F0 (Figure 14.5). The F1 headpiece is a peripheral membrane protein complex and contains the site for synthesis of ATP from ADP and inorganic phosphate. F0 is an integral membrane protein complex that forms the channel through which protons cross the inner membrane. The passage of protons through the channel is coupled to the catalytic site of the F1 component for the production of ATP. For each ATP produced, 4H+ passes through F0 from the intermembrane space to the matrix down the electrochemical proton gradient.

Figure 14.5 Diagramatic presentation of ATP synthesis in mitochondria

14.5 THE RESPIRATORY BALANCE SHEET

It is possible to make calculations of the net gain of ATP for every glucose molecule oxidised; but in reality this can remain only a theoretical exercise. These calculations can be made only on certain assumptions that:

• There is a sequential, orderly pathway functioning, with one substrate forming the next and with glycolysis, TCA cycle and ETS pathway following one after another.

• The NADH synthesised in glycolysis is transferred into the mitochondria and undergoes oxidative phosphorylation.

• None of the intermediates in the pathway are utilised to synthesise any other compound.

• Only glucose is being respired - no other alternative substrates are entering in the pathway at any of the intermediary stages.

But this kind of assumptions are not really valid in a living system; all pathways work simultaneously and do not take place one after another; substrates enter the pathways and are withdrawn from it as and when necessary; ATP is utilised as and when needed; enzymatic rates are controlled by multiple means. Yet, it is useful to do this exercise to appreciate the beauty and efficiency of the living system in extraction and storing energy. Hence, there can be a net gain of 38 ATP molecules during aerobic respiration of one molecule of glucose.

Now let us compare fermentation and aerobic respiration:

• Fermentation accounts for only a partial breakdown of glucose whereas in aerobic respiration it is completely degraded to $\mathrm{CO_2}$ and H2O.

• In fermentation there is a net gain of only two molecules of ATP for each molecule of glucose degraded to pyruvic acid whereas many more molecules of ATP are generated under aerobic conditions.

• NADH is oxidised to NAD+ rather slowly in fermentation, however the reaction is very vigorous in case of aerobic respiration.

14.6 AMPHIBOLIC PATHWAY

Glucose is the favoured substrate for respiration. All carbohydrates are usually first converted into glucose before they are used for respiration. Other substrates can also be respired, as has been mentioned earlier, but then they do not enter the respiratory pathway at the first step. See Figure 14.6 to see the points of entry of different substrates in the respiratory pathway. Fats would need to be broken down into glycerol and fatty acids first. If fatty acids were to be respired they would first be degraded to acetyl CoA and enter the pathway. Glycerol would enter the pathway after being converted to PGAL. The proteins would be degraded by proteases and the individual amino acids (after deamination) depending on their structure would enter the pathway at some stage within the Krebs’ cycle or even as pyruvate or acetyl CoA.

Since respiration involves breakdown of substrates, the respiratory process has traditionally been considered a catabolic process and the respiratory pathway as a catabolic pathway. But is this understanding correct? We have discussed above, at which points in the respiratory pathway different substrates would enter if they were to be respired and used to derive energy. What is important to recognise is that it is these very compounds that would be withdrawn from the respiratory pathway for the synthesis of the said substrates. Hence, fatty acids would be broken down to acetyl CoA before entering the respiratory pathway when it is used as a substrate. But when the organism needs to synthesise fatty acids, acetyl CoA would be withdrawn from the respiratory pathway for it. Hence, the respiratory pathway comes into the picture both during breakdown and synthesis of fatty acids. Similarly, during breakdown and synthesis of protein too, respiratory intermediates form the link. Breaking down processes within the living organism is catabolism, and synthesis is anabolism. Because the respiratory pathway is involved in both anabolism and catabolism, it would hence be better to consider the respiratory pathway as an amphibolic pathway rather than as a catabolic one.

Figure 14.6 Interrelationship among metabolic pathways showing respiration mediated breakdown of different organic molecules to $\mathrm{CO_2}$ and H2 0

14.7 RESPIRATORY QUOTIENT

Let us now look at another aspect of respiration. As you know, during aerobic respiration, $\mathrm{O_2}$ is consumed and $\mathrm{CO_2}$ is released. The ratio of the volume of $\mathrm{CO_2}$ evolved to the volume of $\mathrm{O_2}$ consumed in respiration is called the respiratory quotient (RQ) or respiratory ratio.

$$\mathrm{RQ}=\frac{\text { volume of } \mathrm{CO}_2 \text { evolved }}{\text { volume of } \mathrm{O}_2 \text { consumed }}$$

The respiratory quotient depends upon the type of respiratory substrate used during respiration. When carbohydrates are used as substrate and are completely oxidised, the RQ will be 1, because equal amounts of $\mathrm{CO_2}$ and $\mathrm{O_2}$ are evolved and consumed, respectively, as shown in the equation below

$$\begin{gathered}\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { Energy } \\ \mathrm{RQ}=\frac{6 \mathrm{CO_2}}{6 \mathrm{O_2}}=1.0\end{gathered}$$

When fats are used in respiration, the RQ is less than 1. Calculations for a fatty acid, tripalmitin, if used as a substrate is shown:

$$\begin{aligned} & 2\left(\mathrm{C_{51}} \mathrm{H_{98}} \mathrm{O_6}\right)+145 \mathrm{O_2} \longrightarrow 102 \mathrm{CO_2}+98 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { energy } \\ & \text { Tripalmitin } \\ & \mathrm{RQ}=\frac{102 \mathrm{CO_2}}{145 \mathrm{O_2}}=0.7\end{aligned}$$

When proteins are respiratory substrates the ratio would be about 0.9.

What is important to recognise is that in living organisms respiratory substrates are often more than one; pure proteins or fats are never used as respiratory substrates.

Summary

Plants unlike animals have no special systems for breathing or gaseous exchange. Stomata and lenticels allow gaseous exchange by diffusion. Almost all living cells in a plant have their surfaces exposed to air.

The breaking of C-C bonds of complex organic molecules by oxidation cells leading to the release of a lot of energy is called cellular respiration. Glucose is the favoured substrate for respiration. Fats and proteins can also be broken down to yield energy. The initial stage of cellular respiration takes place in the cytoplasm. Each glucose molecule is broken through a series of enzyme catalysed reactions into two molecules of pyruvic acid. This process is called glycolysis. The fate of the pyruvate depends on the availability of oxygen and the organism. Under anaerobic conditions either lactic acid fermentation or alcohol fermentation occurs. Fermentation takes place under anaerobic conditions in many prokaryotes, unicellular eukaryotes and in germinating seeds. In eukaryotic organisms aerobic respiration occurs in the presence of oxygen. Pyruvic acid is transported into the mitochondria where it is converted into acetyl CoA with the release of $\mathrm{CO_2}$. Acetyl CoA then enters the tricarboxylic acid pathway or Krebs’ cycle operating in the matrix of the mitochondria. NADH + H+ and FADH2 are generated in the Krebs’ cycle. The energy in these molecules as well as that in the NADH + H+ synthesised during glycolysis are used to synthesise ATP. This is accomplished through a system of electron carriers called electron transport system (ETS) located on the inner membrane of the mitochondria. The electrons, as they move through the system, release enough energy that are trapped to synthesise ATP. This is called oxidative phosphorylation. In this process $\mathrm{O_2}$ is the ultimate acceptor of electrons and it gets reduced to water.

The respiratory pathway is an amphibolic pathway as it involves both anabolism and catabolism. The respiratory quotient depends upon the type of respiratory substance used during respiration.

Exercises

1. Differentiate between

(a) Respiration and Combustion

(b) Glycolysis and Krebs’ cycle

(c) Aerobic respiration and Fermentation

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(a) Respiration and combustion

Respiration Combustion
1. It is a biochemical process. 1. It is a physiochemical process.
2. It occurs in the living cells. 2. It does not occur in the living cells.
3. ATP is generated 3. ATP is not generated
4. Enzymes are required 4. Enzymes are not required
5. It is a biologically-controlled process. 5. It is an uncontrolled process.

(b) Glycolysis and Krebs cycle

Glycolysis Krebs cycle
1. It is a linear pathway. 1. It is a cyclic pathway.
2. It occurs in the cell cytoplasm. 2. It occurs in the mitochondrial matrix.
3. It occurs in both aerobic and anaerobic respiration. 3. It occurs in aerobic respiration.
4. It generates 2 $NADH_2$ and 2 ATP molecules on the breakdown of one glucose molecule. 4. It produces 6 $NADH_2, 2 FADH_2$ and 2 ATP molecules on the breakdown of two acetyl-CoA molecules.

(c) Aerobic respiration and fermentation

Aerobic respiration Fermentation
1. Oxygen is used for deriving energy 1. Occurs in the absence of oxygen
2. Occurs in the cytoplasm and mitochondria 2. Occurs in the cytoplasm
3. End products are carbon dioxide and water 3. End products are ethyl alcohol and carbon dioxide
4. Complete oxidation of the respiratory substrate takes place 4. Incomplete oxidation of the respiratory substrate takes place
5. About 36 ATP molecules are produced 5. Only 2 ATP molecules are produced

2. What are respiratory substrates? Name the most common respiratory substrate.

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The compounds oxidised during the process of respiration are called respiratory substrates. Carbohydrates, especially glucose, act as respiratory substrates. Fats, proteins, and organic acids also act as respiratory substrates.

3. Give the schematic representation of glycolysis?

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Glucose-6-phosp

ADP

Fructose 1, 6-bisphosphate

$\underbrace{(6 C)}$

Triose phosphate (glyceraldehyde-3-phosphate)

$ NAD^{+} $

$2 \times$ Triose bisphosphate

(1,3 bisphosphoglyceric acid)

(3C)

ADP

ATP

$2 \times$ Triose phosphate

(3 - phosphoglyceric acid)

(3C)

$2 \times 2$-phosphoglycerate

$2 \times$ phosphoenolpyruvate

$2 \times$ Pyruvic acid

(3C)

4. What are the main steps in aerobic respiration? Where does it take place?

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The major steps in aerobic respiration and the sites where they occur are listed in the given table.

Step Site of occurence
1. Glycolysis 1. Cytoplasm
2. Krebs cycle 2. Matrix of mitochondria
3. Electron transport system 3. Inner mitochondrial membrane
4. Oxidative phosphorylation 4. $F_0-F_1$ particles in the inner mitochondrial membrane

5. Give the schematic representation of an overall view of Krebs’ cycle.

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6. Explain ETS.

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ETS or electron transport system is located in the inner mitochondrial membrane. It helps in releasing and utilizing the energy stored in $NADH+H^{+}$and $FADH H_2 NADH+H^{+}$, which is formed during glycolysis and citric acid cycle, gets oxidized by NADH dehydrogenase (complex I). The electrons so generated get transferred to ubiquinone through FMN. In a similar manner, FADH $_2$ (complex II) generated during citric acid cycle gets transferred to ubiquinone. The electrons from ubiquinone are received by cytochrome bc $_1$ (complex III) and further get transferred to cytochrome $c$. The cytochrome $c$ acts as a mobile carrier between complex III and cytochrome c oxidase complex, containing cytochrome $a$ and $a_3$, along with copper centres (complex IV).

During the transfer of electrons from each complex, the process is accompanied by the production of ATP from ADP and inorganic phosphate by the action ATP synthase (complex V). The amount of ATP produced depends on the molecule, which has been oxidized. 2 ATP molecules are produced by the oxidation of one molecule of NADH. One molecule of $FADH_2$, on oxidation, gives 3 ATP molecules.

7. Distinguish between the following:

(a) Aerobic respiration and Anaerobic respiration

(b) Glycolysis and Fermentation

(c) Glycolysis and Citric acid Cycle

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(a) Aerobic respiration and Anaerobic respiration

Aerobic respiration Anaerobic respiration
1. It uses oxygen for deriving energy. 1. It occurs in the absence of oxygen.
2. It occurs in cytoplasm and mitochondria. 2. It occurs in cytoplasm.
3. The end products of aerobic respiration are
carbon dioxide and water.
3. The end products of fermentation are ethyl alcohol and carbon-dioxide.
4. Complete oxidation of respiratory substrate takes place. 4. Incomplete oxidation of respiratory substrate takes place.
5. $36-38$ ATP molecules are produced. 5. Only 2 ATP molecules are produced.

(b) Glycolysis and Fermentation

Glycolysis Fermentation
1. Glycolysis occurs during aerobic and anaerobic respiration. 1. Fermentation is a type of anaerobic respiration.
2. Pyruvic acid is produced as its end product. 2. Ethanol or lactic acid is produced as its end product.

(c) Glycolysis and citric acid cycle

Glycolysis Citric acid cycle (Krebs cycle)
1. It is a linear pathway. 1. It is a cyclic pathway.
2. It occurs in the cell cytoplasm. 2. It occurs in the mitochondrial matrix.
3. It occurs in both aerobic and anaerobic respiration. 3. It occurs in aerobic respiration.
4. One glucose molecule breaks down to generate 2 $NADH_2$ and 2 ATP molecules. 4. It produces 6 $\mathrm{NADH_2~2~FADH_2}$ and 2 ATP molecules on breakdown of two acetyl-coA molecules.

8. What are the assumptions made during the calculation of net gain of ATP?

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For theoretical calculation of ATP molecules, various assumptions are made, which are as follows.

(a) It is assumed that various parts of aerobic respiration such as glycolysis, TCA cycle, and ETS occur in a sequential and orderly pathway.

(b) NADH produced during the process of glycolysis enters into mitochondria to undergo oxidative phosphorylation.

(c) Glucose molecule is assumed to be the only substrate while it is assumed that no other molecule enters the pathway at intermediate stages.

(d) The intermediates produced during respiration are not utilized in any other process.

9. Discuss “The respiratory pathway is an amphibolic pathway.”

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Respiration is generally assumed to be a catabolic process because during respiration, various substrates are broken down for deriving energy. Carbohydrates are broken down to glucose before entering respiratory pathways. Fats get converted into fatty acids and glycerol whereas fatty acids get converted into acetyl CoA before entering the respiration. In a similar manner, proteins are converted into amino acids, which enter respiration after deamination.

During synthesis of fatty acids, acetyl CoA is withdrawn from respiratory pathway. Also, in the synthesis of proteins, respiratory substrates get withdrawn. Thus, respiration is also involved in anabolism. Therefore, respiration can be termed as amphibolic pathway as it involves both anabolism and catabolism.

10. Define RQ. What is its value for fats?

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Respiratory quotient $(RQ)$ or respiratory ratio can be defined as the ratio of the volume of $CO_2$ evolved to the volume of $O_2$ consumed during respiration. The value of respiratory quotient depends on the type of respiratory substrate. Its value is one for carbohydrates. However, it is always less than one for fats as fats consume more oxygen for respiration than carbohydrates.

It can be illustrated through the example of tripalmitin fatty acid, which consumes 145 molecules of $O_2$ for respiration while 102 molecules of $CO_2$ are evolved. The $RQ$ value for tripalmitin is 0.7 .

11. What is oxidative phosphorylation?

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Oxidative phosphorylation is a process in which electrons are transferred from electron donors to oxygen, which acts as electron acceptor. The oxidation-reduction reactions are involved in the formation of proton gradient. The main role in oxidative phosphorylation is played by the enzyme ATP synthase (complex V). This enzyme complex consists of $F_0$ and $F_1$ components. The $F_1$ headpiece is a peripheral membrane protein complex and contains the site for ATP synthesis from ADP and inorganic phosphate. $F_0$ component is a part of membrane protein complex, which acts as a channel for crossing of the protons from inner mitochondrial membrane to the mitochondrial matrix. For every two protons passing through $F_0-F_1$ complex, synthesis of one ATP molecule takes place.

12. What is the significance of step-wise release of energy in respiration?

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Answer

The process of aerobic respiration is divided into four phases - glycolysis, TCA cycle, ETS, and oxidative phosphorylation. It is generally assumed that the process of respiration and production of ATP in each phase takes place in a step-wise manner. The product of one pathway forms the substrate of the other pathway. Various molecules produced during respiration are involved in other biochemical processes. The respiratory substrates enter and withdraw from pathway on necessity. ATP gets utilized wherever required and enzymatic rates are generally controlled. Thus, the step-wise release of energy makes the system more efficient in extracting and storing energy.

हम सभी जीवित रहने के लिए साँस लेते हैं, लेकिन जीवन के लिए साँस लेना इतना आवश्यक क्यों है? जब हम साँस लेते हैं, तब क्या होता है। क्या सभी जीवधारी, चाहे पादप हों या सूक्ष्म जीव साँस लेते हैं? यदि ऐसा है तो कैसे?

सभी जीवधारियों को अपने दैनिक जीवन में अवशोषण, परिवहन, गति, प्रजनन जैसे कार्य करने हेतु और यहाँ तक की साँस लेने हेतु भी ऊर्जा की आवश्यकता होती है। यह सभी ऊर्जा कहाँ से आती है? हम जानते हैं कि ऊर्जा के लिए हम भोजन करते हैं, लेकिन ये ऊर्जा भोजन से कैसे प्राप्त होती है? यह ऊर्जा कैसे उपयोग में आती है? क्या सभी प्रकार के खाद्य पदार्थों से समान प्रकार की ऊर्जा मिलती है? क्या पादप भोजन करते हैं? पादप यह ऊर्जा कहाँ से प्राप्त करते हैं? और सूक्ष्मजीव इस ऊर्जा की आवश्यकता के लिए क्या भोजन करते हैं?

उपरोक्त किए गए अनेक प्रश्नों से आपको आश्चर्य हो रहा होगा कि इनमें बहुत अधिक सामंजस्य नहीं है। लेकिन वास्तव में साँस लेने की प्रक्रिया व खाद्य पदार्थ से मुक्त होने वाली ऊर्जा की प्रक्रिया में बहुत अधिक संबद्धता होती है। हम यह समझने का प्रयास करें कि यह कैसे होता है?

जीवन विधि के लिए आवश्यक सभी ऊर्जा कुछ वृहत् अणुओं के ऑक्सीकरण से प्राप्त होती है, जिसे खाद्य पदार्थ कहते हैं। केवल हरे पादप व नीले हरित जीवाणु अपना भोजन स्वयं संश्लेषित कर सकते हैं। ये प्रकाश-संश्लेषण विधि, द्वारा प्रकाशीय ऊर्जा को रसायनिक ऊर्जा में परिवर्तित कर कार्बोहाइड्रेट-ग्लूकोज, सुक्रोज व स्टार्च के रूप में संचित करते हैं। हमें यह याद रखना चाहिए कि हरे पादपों में भी सभी कोशिकाओं, ऊतकों, अंगों में प्रकाश-संश्लेषण नहीं होता है, केवल वे कोशिकाएं, जिनमें क्लोरोप्लास्ट होता है, वे ही प्रकाश-संश्लेषण करती हैं। चूंकि हरे पादपों में सभी अंग, ऊतक व कोशिकाएं हरी नहीं होती हैं, इसलिए इनमें ऑक्सीकरण के लिए खाद्य पदार्थ की आवश्यकता होती है। इसलिए खाद्य पदार्थ का अहरित भागों में परिवहन होता है। प्राणी परपोषित होते हैं, इसलिए वे अपना भोजन पादपों से परोक्ष (शाकाहारी), या अपरोक्ष (माँसाहारी) रूप में प्राप्त करते हैं। मृतजीवी जैसे कवक, मृत या सड़े गले पदार्थों पर निर्भर रहते हैं। यह जान लेना अति महत्वपूर्ण है कि जीवन में साँस हेतु आवश्यक सभी खाद्य पदार्थ प्रकाश-संश्लेषण द्वारा प्राप्त होते हैं। इस अध्याय में कोशिकीय साँस अथवा कोशिका में खाद्य पदार्थों के टूटने से निकलने वाली ऊर्जा की क्रियाविधि तथा एटीपी के संश्लेषण को समझाया गया है। निसंदेह, प्रकाश-संश्लेषण क्लोरोप्लास्ट में संपन्न होता है (यूकैरियोट में), जबकि ऊर्जा प्राप्त करने के लिए कॉम्पलेक्स अणुओं का विघटन से कोशिका द्रव्य तथा माइटोकोंड्रिया में होता है (वह भी केवल यूकैरियोट में) जबकि कोशिकाओं में कॉम्पलेक्स अणुओं के C-C (कार्बन-कार्बन) आबंध के, ऑक्सीकरण होने पर पर्याप्त मात्रा में ऊर्जा का मुक्त होना साँस कहलाता है। इस प्रक्रिया में जिस यौगिक का ऑक्सीकरण होता है उसे श्वसनी क्रियाधार कहते हैं। प्रायः कार्बोहाइड्रेट के ऑक्सीकरण से ऊर्जा मुक्त होती है, किंतु कुछ पादपों में विशेष परिस्थितियों में प्रोटीन,वसा तथा यहाँ तक कि कार्बनिक अम्ल भी श्वसनी क्रियाधार के रूप में प्रयोग में आ सकते हैं। कोशिका के अंदर ऑक्सीकरण के दौरान श्वसनी क्रियाधार में स्थित संपूर्ण ऊर्जा कोशिका में एक साथ मुक्त नहीं होती है। यह एंजाइम द्वारा नियंत्रित चरणबद्ध धीमी अभिक्रियाओं के रूप में मुक्त होती है, जो रासायनिक ऊर्जा एटीपी के रूप मे एकत्रित हो जाती है। यहाँ यह समझ लेना आवश्यक है कि साँस में ऑक्सीकरण द्वारा निकलने वाली ऊर्जा सीधे उपयोग में नहीं आती (या संभवतया नहीं भी हो सकती) किंतु यह एटीपी के संश्लेषण के उपयोग में आती है तथा इस ऊर्जा की जब भी (तथा जहाँ भी) आवश्यकता होती है, ये टूट जाती हैं इस कारण से एटीपी कोशिका के लिए ऊर्जा मुद्रा का कार्य करती है। एटीपी में संचित उर्जा, जीवधारियों की विभिन्न ऊर्जा आवश्यक प्रक्रियाओं में उपयोग में आती है। साँस के दौरान निर्मित कार्बनिक पदार्थ कोशिका में दूसरे अणुओं के संश्लेषण के लिए पूर्वगामी के रूप काम आते हैं।

12.1 क्या पादप साँस लेते हैं?

इस प्रश्न का कोई परोक्ष उत्तर नहीं है। हाँ पादपों में साँस हेतु ऑक्सीजन $\left(\mathrm{O} _{2}\right)$ की आवश्यकता होती है और वे कार्बन-डाइऑक्साइड $\left(\mathrm{CO} _{2}\right)$ को मुक्त करते हैं। इस कारण से पादपों में ऐसी व्यवस्था है, जिससे ऑक्सीजन $\left(\mathrm{O} _{2}\right)$ की उपलब्धता सुनिश्चित होती है। पादपों में प्राणियों की तरह गैसीय आदान-प्रदान हेतु विशिष्ट अंग नहीं होते, बल्कि उनमें इस उद्देश्य हेतु रंध्र व वातरंध्र मिलते हैं। पौधे बिना श्वसन अंग के कैसे श्वसन करते हैं, इसके कई कारण हो सकते हैं। प्रथम कारण यह है कि पादपों का प्रत्येक भाग अपनी गैसीय आदान-प्रदान की आवश्यकता का ध्यान रखता है। पादपों के एक भाग से दूसरे भाग में गैसों का परिवहन बहुत कम होता है। दूसरा कारण यह है कि पादपों में गैसों के आदान-प्रदान की बहुत अधिक मांग नहीं होती। पादप के विभिन्न भागों में मूल, तना व पत्ती में श्वसन, जंतुओं की अपेक्षा बहुत ही धीमी दर से होता है। केवल प्रकाश-संश्लेषण के दौरान गैसों का अत्यधिक आदान-प्रदान होता है तथा प्रत्येक पत्ती, पूर्णतया इस प्रकार से अनुकूलित होती है कि इस अवधि के दौरान अपनी आवश्यकता का ध्यान रखती है। जब कोशिका श्वसन करती है। ऑक्सीजन की उपलब्धता की कोई समस्या नहीं होती है, क्योंकि कोशिका में प्रकाश-संश्लेषण के दौरान ऑक्सीजन निकलती है। तृतीय कारण यह है कि बड़े, स्थूल पादपों में गैसें अधिक दूरी तक विसरित नहीं होती हैं। पादपों में प्रत्येक सजीव कोशिका पादपों की सतह के बिल्कुल पास स्थित होती है। यह ‘पत्ती के लिए सत्य कथन’ है। आप यह पूछ सकते हैं कि मोटे, काष्ठीय तनों और मूल के लिए क्या होता है? तना में सजीव कोशिकाएं छाल व छाल के नीचे पतली सतह के रूप में व्यवस्थित रहती हैं। इनमें भी छिद्र होते हैं, जिन्हें वातरंध्र कहते हैं। भीतर की कोशिकाएं मृत होती हैं तथा यांत्रिक सहायता प्रदान करती हैं। अतः पादपों की अधिकांश कोशिकाओं की सतह हवा के संपर्क में होती है। यह पैरेंकाइमा कोशिकाओं के द्वारा इस कार्य को आगे बढ़ाते हैं जो कि वायु रिक्तकाओं के आपस में जुड़े हुए जालरूपी रचना के कारण संभव होता है।ग्लूकोज के नियंत्रित संपूर्ण आक्सीकरण दहन से अंतिम उत्पाद के रूप में कार्बनडाइऑक्साइड $\left(\mathrm{CO} _{2}\right)$, तथा जल $\left(\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}\right)$ के साथ ऊर्जा निकलती है जिसका सर्वाधिक भाग ऊष्मा के रूप में निकल जाता है।

$$ \mathrm{C} _{6} \mathrm{H} _{12} \mathrm{O} _{6}+6 \mathrm{O} _{2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO} _{2}+6 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}+\text { ऊर्जा } $$

यदि यह ऊर्जा कोशिका के लिए आवश्यक है तो इसका उपयोग कोशिका में दूसरे अणुओं के संश्लेषण में होना चाहिए। पादप कोशिकाएं इस तरह से भोजन बनाती हैं कि ग्लूकोज अणु के अपचय से निकलने वाली संपूर्ण ऊर्जा मुक्त उष्मा के रूप में न निकल पाए। मुख्य बात यह है कि ग्लूकोज का ऑक्सीकरण एक चरण में न होकर छोटे-छोटे अनेक चरणों में होता है, जिनमें कुछ चरण इतने बड़े होते हैं कि इनसे निकलने वाली पर्याप्त ऊर्जा एटीपी के संश्लेषण में उपयोग में आ जाती है। यह कैसे होता है|

वास्तव में यही साँस का इतिहास है! साँस की क्रियाविधि के दौरान ऑक्सीजन का उपयोग होता है तथा कार्बनडाइऑक्साइड, जल तथा ऊर्जा उत्पाद के रूप में निकलती है। दहन अभिक्रिया के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। परंतु कुछ कोशिकाएं ऑक्सीजन की उपस्थिति और अनुपस्थिति में भी जीवित रहती हैं। क्या आप ऐसी परिस्थतियों के बारे (और जीवों) में सोच सकते हैं जहाँ ऑक्सीजन उपलब्ध नहीं होती है। विश्वास करने के लिए पर्याप्त कारण है कि प्रथम कोशिका इस ग्रह पर ऐसे वातावरण में मिली थी, जहाँ ऑक्सीजन उपलब्ध नहीं थी। आज भी उपलब्ध सजीवों में हम जानते हैं कि कुछ अनाक्सी (ऑक्सीजन रहित) वातावरण हेतु अपने को अनुकूलित कर चुके हैं। इनमें से कुछ विकल्पीय अनाक्सी हैं जबकि कुछ के लिए अनॉक्सी स्थिति की आवश्यकता अविकल्पीय होती है। हर स्थिति में सभी जीवों में एंजाइम तंत्र होता है जो ग्लूकोज को बिना ऑक्सीजन की सहायता से आंशिक रूप से ऑक्सीकृत करता है। इस प्रकार ग्लूकोज का पाइरुविक अम्ल में विघटन ग्लाइकोलिसिस कहलाता है।

12.2 ग्लाइकोलिसिस

ग्लाइकोलिसिस शब्द की उत्पत्ति ग्रीक शब्द ग्लाइकोस अर्थात् शर्करा एवं लाइसिस अर्थात् टूटना से हुआ है। ग्लाइकोलिसिस की प्रक्रिया गुस्ताव इंबेडेन, ओटो मेयर हॉफ तथा जे पारानास द्वारा दिया गया तथा इसे सामान्यतः इएमपी पाथ कहते हैं। अनाक्सी जीवों में साँस की केवल यही प्रक्रिया है। ग्लाइकोलिसिस कोशिका द्रव्य में संपन्न होता है और यह सभी सजीवों में मिलता है । इस प्रक्रिया में ग्लूकोज आंशिक ऑक्सीकरण द्वारा पाइरुविक अम्ल के दो अणुओं में बदल जाता है। पादपों में यह ग्लूकोज सुक्रोज से प्राप्त होता है जो कि प्रकाश संश्लेषित कार्बन अभिक्रियाओं का अंतिम उत्पाद है या संचयित कार्बोहाइड्रेट से प्राप्त होता है। सुक्रोस इंवर्टेस नामक एंजाइम की सहायता से ग्लूकोज तथा फ्रुक्टोज में परिवर्तित हो जाता है। ये दोनों मोनोसैकेराइड्स सरलता से ग्लाइकोलाइटिक चक्र में प्रवेश कर जाते हैं। ग्लूकोज एवं फ्रुक्टोज, हेक्सोकाइनेज एंजाइम द्वारा फॉस्फरिकृत होकर ग्लूकोज-6 फॉस्फेट बनाते हैं। ग्लूकोज का फॉस्फरिकृत रूप समायवीकरण द्वारा फ्रुक्टोज- 6 फॉस्फेट में परिवर्तित हो जाता है। ग्लूकोज एवं फ्रुक्टोज के उपापचय के बाद के क्रम एक समान होते हैं। ग्लाइकोलिसिस के विभिन्न चरण चित्र 12.1 में दर्शाए गए हैं। ग्लाइकीलिसस में दस शृंखलाबद्ध अभिक्रियाओं में विभिन्न एंजाइम द्वारा ग्लूकोज से पाइरुवेट का निर्माण होता है। ग्लाइकोलिसिस के विभिन्न चरणों के अध्ययन के दौरान उन चरणों पर ध्यान दें जिसमें एटीपी का उपयोग (एटीपी ऊर्जा) अथवा संश्लेषण (इस मामले में $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$) होता है।

एटीपी का उपयोग दो चरणों में होता है: पहले चरण में जब ग्लूकोज-6 फॉस्फेट में परिवर्तन होता है तथा दूसरे चरण में व दूसरे फ्रुक्टोज-6 फॉस्फेट का फ्रुक्टोज 1,6 , बिसफॉस्फेट में परिवर्तन होता है।

फ्रुक्टोज 1,6 बिसफॉस्फेट टूटकर डाइहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट तथा 3-फॉस्फोग्लिसरिल्डहाइड (पीजीएएल) बनाता है। जब 3-फॉस्फोग्लिसरल्डिहाइड (पीजीएएल) का 1 , 3 -बाई फॉस्फोग्लिसरेट (बीपीजीए) में परिवर्तन होता है तो $\mathrm{NAD}^{+}$से $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$का निर्माण होता है। पीजीएएल से दो समान अपचयोपचय (रिडॉक्स) दो हाइड्रोजन अणुपृथक होकर NAD के एक अणु की ओर स्थानांतरित होता है। पीजीएएल ऑक्सीकृत होकर अकार्बनिक फॉस्फेट से मिलकर बीपीजीए में परिवर्तित हो जाता है। डीपीजीए का 3- फॉस्फोग्लिसरीक अम्ल में परिवर्तन ऊर्जा उत्पादन करने वाली प्रक्रिया है। इस ऊर्जा का उपयोग एटीपी (ATP) निर्माण में होता है। पीईपी (P.E.P.) का पायरुविक अम्ल में परिवर्तन के दौरान भी एटीपी का निर्माण होता है। क्या तुम यह गणना कर सकते हो कि एक अणु से कितने एटीपी के अणुओं का प्रत्यक्ष रूप से संश्लेषण होता है?

पायरुविक अम्ल ग्लाइकोलिसिस का मुख्य उत्पाद है। पायरुवेट का उपापचयी भविष्य क्या है? यह कोशिकीय आवश्यकता पर निर्भर है। यहाँ तीन प्रमुख तरीके हैंजिसमें विभिन्न कोशिकाएं ग्लाइकोलिसिस द्वारा उत्पन्न पायरुविक अम्ल का उपयोग करती हैं। ये लैक्टिक अम्ल किण्वन, एल्कोहलिक किण्वन और ऑक्सी साँस है। अधिकांश प्रोकैरियोट तथा एक कोशिका यूकैरियोट में किण्वन अनाक्सी परिस्थितियों में होता है। ग्लूकोज के पूर्ण ऑक्सीकरण के फलस्वरूप कार्बनडाइऑक्साइड तथा जल बनने हेतु जीवधारियों में क्रेब्स चक्र के द्वारा होता है, जिसे ऑक्सी श्वसन या साँस कहते हैं, जिसमें ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है।

चित्र 12.1 ग्लाइकोलिसिस के चरण

12.3 किण्वन

किण्वन में यीस्ट द्वारा ग्लूकोज का अनाक्सी परिस्थितियों में अपूर्ण ऑक्सीकरण होता है। जिसमें अभिक्रियाओं के विभिन्न चरणों द्वारा पायरुविक अम्ल, कार्बनडाइऑक्साइड तथा इथेनोल में परिवर्तित हो जाता है। एंजाइम पायरुविक अम्ल डिकार्बोविसलेज एवं एल्कोहल डिहाइड्रोजिनेस इस अभिक्रिया को उत्प्रेरित करता है। दूसरे जीव जैसे कुछ बैक्टीरिया पायरुविक अम्ल से लैक्टिक अम्ल का निर्माण करते हैं। ये चरण चित्र 12.2 में दर्शाए गए हैं। प्राणी की मांसपेशियों की कोशिकाओं में शारीरिक अभ्यास के दौरान जब कोशिकीय साँस के लिए अपर्याप्त ऑक्सीजन होती है तब पायरुविक अम्ल लैक्टिक डिहाइड्रोजिनेस द्वारा लैक्टिक अम्ल में अपचयित हो जाता है। अपचयीकारक $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$होता है जो पुन: दोनों प्रक्रियाओं में $\mathrm{NAD}^{+}$ में ऑक्सीकृत हो जाता है।

चित्र 12.2 श्वसन के प्रमुख पथ

दोनों लैक्टिक अम्ल तथा एल्कोहल किण्वन में पर्याप्त ऊर्जा मुक्त नहीं होती है। ग्लूकोज से 7 प्रतिशत से कम ऊर्जा मुक्त होती है और इसकी संपूर्ण ऊर्जा का उपयोग उच्च ऊर्जा बंध वाले एटीपी (ATP) के निर्माण में नहीं होता है। अम्ल व एल्कोहल बनने वाली उत्पाद की प्रक्रिया खतरनाक होती है। ग्लूकोज के एक अणु से किण्वन के बाद एल्कोहल या लैक्टिक अम्ल बनने के दौरान कितने शुद्ध एटीपी का संश्लेषण होता है। (अर्थात् ग्लाइकोलिसिस के दौरान उपयोग में आने वाले एटीपी (ATP) की संख्या घटाकर गणना करें कि कितने एटीपी (ATP) का संश्लेषण होता है)। जब एल्कोहल की मात्रा 13 प्रतिशत या अधिक होती है, तो यीस्ट के लिए यह विषाक्तता व मृत्यु का कारण बनती है। प्राकृतिक किण्वत पेय में एल्कोहल की अधिकतम सांद्रता कितनी होगी? क्या आप सोच सकते हैं कि मादक पेय में एल्कोहल की मात्रा इसमें स्थित एल्कोहल की सांद्रता से अधिक कैसे प्राप्त की जा सकती है?

वह क्या प्रक्रिया है जिसके द्वारा जीव में ग्लूकोज का पूर्ण ऑक्सीकरण होता है,और इस दौरान मुक्त ऊर्जा कोशिकीय उपापचय की आवश्यकता के अनुसार बहुत से एटीपी अणुओं का संश्लेषण करती है। यूकैरियोट में ये सभी चरण माइटोकोन्ड्रिया में संपन्न होते हैं। जिसके लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। ऑक्सी साँस वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा रासायनिक पदार्थों का ऑक्सीजन की उपस्थिति में पूर्ण ऑक्सीकरण होता है तथा जिसके पश्चात् कार्बनडाइऑक्साइड, जल तथा ऊर्जा निकलती है। इस प्रकार का साँस सामान्यतया उच्च जीवों में मिलता है। हम इन प्रक्रियाओं को अगले खंड में पढ़ेंगे।

12.4 ऑक्सी श्वसन ( साँस )

माइटोकोंड्रिया में होने वाले ऑक्सी श्वसन के दौरान ग्लाइकोलिसिस का अंतिम उत्पाद पायरुवेट कोशिका द्रव्य से माइटोकोंड्रिया में परिवहन किया जाता है। ऑक्सी श्वसन की मुख्य घटनाएं निम्नलिखित हैं-

• पायरुवेट का चरणबद्ध क्रम में पूर्ण ऑक्सीकरण के उपरांत सभी हाइड्रोजन परमाणु पृथक होते हैं जिससे 3 कार्बनडाइऑक्साइड के अणु भी मुक्त होते हैं।

• हाइड्रोजन परमाणुओं से पृथक् हुए इलेक्ट्रॉन ऑक्सीजन अणु की ओर जाते हैं। जिसके परिणामस्वरूप एटीपी का संश्लेषण होता है।

सबसे अधिक रोचक बात यह है कि इसकी पहली प्रक्रिया माइटोकोंड्रिया के आधात्री में संपन्न होती है जब कि द्वितीय प्रक्रिया माइटोकोंड्रिया की भीतरी झिल्ली पर संपन्न होती है। कोशिका द्रव्य में उपस्थित कार्बोहाइड्रेट के ग्लाइकोलिटिक अपचय द्वारा बनने वाले पायरुवेट माइटोकोंड्रिया की आधात्री में प्रवेश करता है जो ऑक्सीकृत कार्बोक्सिलिकरण की कॉम्पलेक्स सामूहिक क्रिया द्वारा पायरुवेट डिहाइड्रोजिनेस एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है। पायरुविक डिहाइड्रोजिनेस अभिक्रियाओं में कई सह एंजाइम भाग लेते हैं। जैसे $\mathrm{NAD}^{+}$तथा $\mathrm{A}$ सहएंजाइम।

पायरुविक अम्ल $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \xrightarrow[\text { पाइरुवेट डिहाइड्रोजिनेज }]{\mathrm{Mg}^{2+}}$ $ \mathrm{CoA}+\mathrm{CO}_{2}+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

इस प्रक्रिया के दौरान पायरुविक अम्ल के दो अणुओं के उपापचय से NADH के दो अणुओं का निर्माण होता है। (ग्लाकोलिसिस के दौरान ग्लूकोज के एक अणु से निर्मित होते हैं)

ऐसीटाइल CoA चक्रीय पथ, ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र में प्रवेश करता है। जिसे साधारणतया वैज्ञानिक हैन्स क्रेब की खोज के कारण क्रेब्स चक्र कहते हैं।

12.4.1 ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल चक्र ( टीसीए)

TCA चक्र का प्रारंभ एसीटाइल समूह के ओक्सेलो ऐसिटिक अम्ल (OAA) तथा जल के साथ संघनन से होता है और सिट्रिक अम्ल का निर्माण होता है (चित्र 12.3) यह अभिक्रिया सिट्रेट सिंथेटेज एंजाइम द्वारा होती है तथा CoA का एक अणु मुक्त होता है। तब सिट्रेट, आइसोसिट्रेट में समायवित हो जाता है। यह डिकार्बोक्सिलिकरण के दो लगातार चरणों के रूप में होता है। इसके उपरांत एल्फाकीटो ग्लूटेरिक अम्ल, तत्पश्चात् सक्सीनाइल $\mathrm{CoA}$ का निर्माण होता है। सिट्रिक अम्ल के बचे हुए चरणों में सक्सीनाइल CoA, OAA (ओक्सेलोऐसीटिक अम्ल) में ऑक्सीकृत होकर चक्र को आगे बढ़ाने में सहायक होता है। सक्सीनाइल (CoA) से सक्सीनिक अम्ल के रूपांतरण के दौरान जीटीपी के एक अणु का निर्माण होता है। इसे क्रियाधार स्तरीय फॉस्फोरिलिकरण कहते हैं। इन युग्मित अभिक्रियाओं में जीटीपी, जीडीपी में रूपांतरित हो जाता है तथा एडीपी से एटीपी का निर्माण होता है। चक्र में तीन स्थान ऐसे होते हैं जिसमें $\mathrm{NAD}^{+}$का $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$में अपचयन होता है और एक स्थान पर $\mathrm{FAD}^{+}$का $\mathrm{FADH}_{2}$ में अपयचन होता है।

टीसीए चक्र द्वारा एसिटिल $\mathrm{CoA}$ को एंजाइमस अम्ल के निरंतर ऑक्सीकरण हेतु ऑक्सेलोऐसीटेट अम्ल के पुनर्निमाण की आवश्यकता होती है, जो चक्र का प्रथम सदस्य है। इसके साथ-साथ $\mathrm{NAD}^{+}$तथा $\mathrm{FAD}^{+}$का $\mathrm{NADH}$ व $\mathrm{FADH}_{2}$ से क्रमशः पुनःउत्पादन होता है। अतः साँस की इस अवस्था के समीकरण को संक्षेप में निम्नवत लिखा जा सकता है:

चित्र 12.3 सिट्रिक अम्ल चक्र

$ \text { पायरुविक अम्ल }+4 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}^{+}+2 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}+\mathrm{ADP}+\mathrm{Pi}$ $\xrightarrow{\text { माइट्रोकोंड्रियल आधात्री }} 3 \mathrm{CO} _{2}+4 \mathrm{NADH}+4 \mathrm{H}^{+} \ +\mathrm{FADH} _{2}+\mathrm{ATP} $

अब तक हम देख चुके हैं कि TCA चक्र में ग्लूकोज के विखंडन से कार्बनडाइऑक्साइड $\left(\mathrm{CO} _{2}\right)$ निकलती है, $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ के आठ अणु, $\mathrm{FADH} _{2}$ के दो अणु तथा दो एटीपी अणुओं का निर्माण होता है। आपको आश्चर्य हो रहा होगा कि अभी तक साँस की चर्चा के दौरान न ही कहीं पर ऑक्सीजन का तथा न ही कहीं पर एटीपी के बहुत सारे अणुओं के निर्माण की चर्चा हुई है। अब संश्लेषित $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ तथा $\mathrm{FADH} _{2}$ की क्या भूमिका होगी। हमें अब समझना होगा कि साँस में ऑक्सीजन की भूमिका तथा एटीपी का निर्माण कैसे होता है?

12.4.2 इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र अथवा ऑक्सीकरणी फॉस्फोरिलिकरण

साँस प्रक्रिया के अगले चरण में $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$तथा $\mathrm{FADH}_{2}$ में संचित ऊर्जा मुक्त व उपयोग में लाना है। यह तब संपादित होता है। जब उनका ऑक्सीकरण इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र द्वारा होता है तथा इलेक्ट्रॉन ऑक्सीजन पर चला जाता है तथा पानी का निर्माण होताहै। उपापचयी पथ जिसके द्वारा इलेक्ट्रॉन एक वाहक से अन्य वाहक की ओर गुजरता है इसे इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETS) कहते हैं, (चित्र 12.4) जो माइटोकोंड्रिया के भितरी झिल्ली पर संपन्न होता है। माइटोकोंड्रिया के आधात्री में टीसीए चक्र के दौरान NADH से बनने वाले इलेक्ट्रॉन, एंजाइम NADH डिहाइड्रोजिनेज द्वारा ऑक्सीकृत होता है (कॉम्पलेक्स-I), तत्पश्चात् इलेक्ट्रॉन भीतरी झिल्ली में उपस्थित यूबीक्विनोन की ओर स्थानांतरित होता है।

चित्र 12.4 इलेक्ट्रॉन तंत्र

यूबीक्विनोन अपचयी समतुल्य $\mathrm{FADH} _{2}$ द्वारा प्राप्त करता है (कॉम्पलेक्स-II) जो सिट्रिक अम्ल चक्र में सक्सीन के ऑक्सीकरण के दौरान उत्पन्न होते हैं। अपचयित यूबिक्विनोन (यूबिक्विनोल) इलेक्ट्रॉन को साइटोक्रोम $\mathrm{bc} _{1}$ साइटोक्रोम $\mathrm{C}$ की ओर स्थानांतरित कर ऑक्सीकृत हो जाता है (कॉम्पलेक्स-III)। साइटोक्रोम $\mathrm{C}$ एक छोटा प्रोटीन है जो, भीतरी: झिल्ली की बाह्य सतह पर चिपका होता है जो इलेक्ट्रॉन को कॉम्पलेक्स-III तथा कॉम्पलेक्स-IV के बीच स्थानांतरण का कार्य गतिशील वाहक के रूप में करता है। कॉम्पलेक्स-IV साइटोक्रोम $C$ ऑक्सीडेज कॉम्पलेक्स है, जिसमें साइटोक्रोम $a, a _{3}$ तथा दो तांबा केंद्र मिलते हैं।

जब इलेक्ट्रॉन, इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला में एक वाहक से दूसरे वाहक तक कॉम्पलेक्स-I से कॉम्पलेक्स-IV द्वारा गुजरते हैं, तब वे एटीपी सिंथेज (कॉम्पलेक्स-V) से युग्मित होकर एडीपी व अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी का निर्माण करते हैं। इस दौरान संश्लेषित होने वाली एटीपी अणुओं की संख्या इलेक्ट्रॉन दाता पर निर्भर है। $\mathrm{NADH}$ के एक अणु के ऑक्सीकरण से एटीपी के तीन अणुओं का निर्माण होता है जबकि $\mathrm{FADH} _{2}$ का एक अणु से एटीपी का दो अणु बनता है जबकि साँस की ऑक्सी प्रक्रिया ऑक्सीजन की उपस्थिति में ही संपन्न होती है। प्रक्रिया के अंतिम चरण में ऑक्सीजन की भूमिका सीमित होती है। यद्यपि ऑक्सीजन की उपस्थिति अत्यावश्यक है; क्योंकि यह पूरे तंत्र से $\mathrm{H} _{2}$ (हाइड्रोजन) को मुक्त कर पूरी प्रक्रिया को संचालित करती है। ऑक्सीजन अंतिम इलेक्ट्रॉन ग्राही के रूप में कार्य करता है। प्रकाश फॉस्फोरिलिकरण के विपरीत, जहाँ प्रोटीन प्रवणता के निर्माण में प्रकाश ऊर्जा का उपयोग फॉस्फोरिलिकरण के लिए होता है, साँस में इसी प्रकार की प्रक्रिया में ऑक्सीकरण अपचयन द्वारा ऊर्जा की पूर्ति होती है। फलस्वरूप इस कारण से हुई क्रियाविधि को ऑक्सीकारी-फॉस्फोरिलिकरण कहते हैं।

झिल्ली से जुड़े एटीपी संश्लेषण की क्रियाविधि के बारे में आप पहले ही पढ़ चुके हैं जिसे पिछले अध्याय में रसोपरासरण परिकल्पना (केमियोओस्मोटिक हाइपोथिसिस) के आधार पर बताया गया है। जैसा कि पहले वर्णित है कि इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र के दौरान मुक्त ऊर्जा का उपयोग एटीपी सिंथेज (कॉम्पलेक्स-V) की सहायता से एटीपी के संश्लेषण में होता है। यह कॉम्पलेक्स, दो प्रमुख घटकों $\mathrm{F} _{0}$ व $\mathrm{F} _{1}$ से बनते हैं (चित्र 12.5) $\mathrm{F} _{1}$ शीर्ष परिधीय झिल्ली प्रोटीन कॉम्पलेक्स है, जहाँ पर अकार्बनिक फास्फेट तथा एडीपी से एटीपी का संश्लेषण होता है। वैद्युत रसायन प्रोटोन प्रवणता के फलस्वरूप $4 \mathrm{H}^{+}$ आयन अंतर झिल्ली अवकाश से $\mathrm{F} _{\mathrm{o}}$ में होकर आधात्री की ओर गति करता है जिससे एक एटीपी का संश्लेषण होता है।

चित्र 12.5 माइटोकोंड्रिया में एटीपी संश्लेषण का चित्रात्मक प्रदर्शन

12.5 श्वसनीय संतुलन चार्ट

प्रत्येक ऑक्सीकृत ग्लूकोज अणु से बनने वाले प्राप्त शुद्ध एटीपी की गणना करना अब संभव है, किंतु वास्तविकता में यह एक सैद्धांतिक अभ्यास ही रह गया है। यह गणना कुछ निश्चित कल्पनाओं के आधार पर ही की जा सकती हैं।

• यह एक क्रमिक, सुव्यवस्थित, क्रियात्मक पाथ है जिसमें एक क्रियाधार से दूसरे क्रियाधार का निर्माण होता है जिसमें ग्लाइकोलिसिस से शुरू होकर टीसीए चक्र तथा पथ (ETS) एक के बाद एक आती है।

• ग्लाइकोलिसिस में संश्लेषित NADH माइटोकोंड्रिया में आता है, जहाँ उसका फॉस्फोरिलीकरण होता है।

• पथ का कोई भी मध्यवर्ती दूसरे यौगिक के निर्माण के उपयोग में नहीं आते हैं।

•श्वसन में केवल ग्लूकोज का ही उपयोग होता है- कोई दूसरा वैकल्पिक क्रियाधार पथ के किसी भी मध्यवर्ती चरण में प्रवेश नहीं करता है।

हालांकि इस प्रकार की कल्पना सजीव तंत्र में वास्तव में तर्कसंगत नहीं होती है; सभी पथ एक के बाद एक नहीं, बल्कि एक साथ कार्य करते हैं। पथ में क्रियाधार आवश्यकता अनुसार बाहर तथा अंदर आ जा सकते हैं; आवश्यकतानुसार एटीपी का उपयोग हो सकता है; एंजाइम की क्रिया की दर को अनेकों विधियों द्वारा नियंत्रित किया जाता है। फिर भी यह क्रिया करना उपयोगी है; क्योंकि सजीव तंत्र में ऊर्जा का निष्कर्षण एवं संग्रहण हेतु इसकी दक्षता सराहनीय है। अतः ऑक्सी श्वसन के दौरान ग्लूकोज के एक अणु से एटीपी के 36 अणुओं की शुद्ध प्राप्ति होती है।

अब हम किण्वन तथा ऑक्सी श्वसन की तुलना करें।

• किण्वन में ग्लूकोज का आंशिक विघटन होता है जबकि ऑक्सी श्वसन में पूर्ण विघटन होता है तथा कार्बनडाइऑक्साइड एवं जल बनते हैं।

• किण्वन में ग्लूकोज के एक अणु से पायरुविक अम्ल बनने के दौरान एटीपी के शुद्ध 2 अणुओं की प्राप्ति होती है, जबकि ऑक्सी श्वसन में बहुत अधिक एटीपी के अणु बनते हैं।

• किण्वन में $\mathrm{NADH}$ का $\mathrm{NAD}^{+}$में ऑक्सीकरण मंद गति से होता है, जबकि ऑक्सी श्वसन में यह अभिक्रिया तीव्र गति से होती है।

12.6 ऐंफीबोलिक पथ

साँस के लिए ग्लूकोज अनुकूल क्रियाधार है श्वसन में सभी कार्बोहाइड्रेट उपयोग में लाने से पहले ग्लूकोज में परिवर्तित होते हैं। जैसे कि पहले बताया जा चुका है कि दूसरे क्रियाधार भी साँस में प्रयोग किए जा सकते हैं। किंतु तब वे साँस के पहले चरण में उपयोग में नहीं आते हैं। चित्र 12.6 को देखिए कि विभिन्न क्रियाधार श्वसन पथ में कहाँ उपयोग करते हैं। वसा सबसे पहले ग्लिसरेल तथा वसीय अम्ल में विघटित होता है। यदि वसीय अम्ल साँस के उपयोग में आता है तो वह पहले एसीटाइल सह-एंजाइम बनकर पथ में प्रवेश करता है। ग्लिसरेल पहले पीजीएएल (PGAL) में परिवर्तित होकर श्वसन पथ में प्रवेश करता है। प्रोटीन प्रोटिएज एंजाइम द्वारा विघटित होकर अमीनो अम्ल बनाता है। प्रत्येक अमीनो अम्ल (विऐमीनीकरण के बाद) अपनी संरचना के आधार पर क्रेष्स चक्र के अंदर विभिन्न चरणों में प्रवेश करता है।

चूंकि साँस के दौरान क्रियाधारक टूटते हैं, अतः साँस प्रक्रिया परंपरागत अपचयी प्रक्रिया है और श्वसन पथ श्वसनीय अपचयी पथ है। किंतु आप क्या इसे ठीक समझते हैं? ऊपर वर्णित है कि विभिन्न क्रियाधार ऊर्जा हेतु श्वसन पथ में कहाँ प्रवेश करते हैं। यह जानना महत्वपूर्ण है कि ये यौगिक उपरोक्त क्रियाधार बनाने के लिए श्वसनीय पथ से अलग होंगे। अतः पथ में प्रवेश करने से पहले वसा अम्ल जब क्रियाधार के रूप में उपयोग में आते हैं तो श्वसनीय पथ में उपयोग में आने से पूर्व एसीटाइल $\mathrm{CoA}$ में विखंडित हो जाता है। जब जीवधारी को वसा अम्ल का संश्लेषण करना होता है तो श्वसनी पथ एसीटाइल $\mathrm{CoA}$ अलग हो जाता है। इसलिए वसा अम्ल के संश्लेषण तथा विखंडन के दौरान श्वसनीय पथ का उपयोग होता है। इसी प्रकार से प्रोटीन के संश्लेषण व विखंडन के दौरान भी होता है। इस प्रकार विघटन की प्रक्रिया कम करता है। सजीवों में अपचय कहलाती है तथा संश्लेषण उपचय कहलाती है; चूँकि श्वसनी पथ में अपचय तथा उपचय दोनों ही होते हैं। इसलिए श्वसनी पथ को ऐंफीबोलिक पथ कहना उचित होगा न कि उपचय पथ; क्योंकि यह अपचयी व उपचयी दोनों में भाग लेती है।

चित्र 12.6 श्वसन मध्यस्थता के दौरान विभिन्न कार्बनिक अणुओं का व जल में विखंडन को दर्शाने वाला उपापचय पाथक्रम के आपसी संबंध का प्रदर्शन

12.7 साँस गुणांक

अब साँस के दूसरे पक्ष को देखते हैं। जैसा कि आप जानते हैं कि ऑक्सी श्वसन के दौरान ऑक्सीजन का उपयोग होता है और कार्बनडाइऑक्साइड निकलती है। साँस के दौरान मुक्त हुई कार्बनडाइऑक्साइड तथा उपयोग में लाई गई ऑक्सीजन का अनुपात को साँस गुणांक (R.Q.) या श्वसनीय अनुपात कहते हैं।

$$ \text { साँस गुणांक }=\frac{\text { मुक्त हुई } \mathrm{CO} _{2} \text { का आयतन }}{\text { उपयोग में लाई गई } \mathrm{O} _{2} \text { का आयतन }} $$

साँस गुणांक, साँस के दौरान उपयोग में आने वाले श्वसनी क्रियाधार पर निर्भर करता है। जब कार्बोहाइड्रेड क्रियाधार के रूप में आकर पूर्ण ऑक्सीकृत हो जाते हैं तो साँस गुणांक 1 होगा; क्योंकि समान मात्रा में $\mathrm{CO} _{2}$ व $\mathrm{O} _{2}$ क्रमशः मुक्त होती हैं एवं उपयोग में लाई जाती हैं, जैसा कि समीकरण से स्पष्ट है:

$$ \begin{gathered} \mathrm{C} _{6} \mathrm{H} _{12} \mathrm{O} _{6}+6 \mathrm{O} _{2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO} _{2}+6 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}+\text { ऊर्जा } \\ \text { साँस गुणांक (R.Q.) }=\frac{6 \mathrm{CO} _{2}}{60 _{2}}=1.0 \end{gathered} $$

जब वसा साँस में प्रयुक्त होती है तो साँस गुणांक 1.00 से कम होता है। वसा अम्ल ट्राइपामाटिन के रूप में उपयोग में आता है तब इसकी गणना निम्नवत होगी:

$$ \begin{gathered} 2\left(\mathrm{C} _{51} \mathrm{H} _{98} \mathrm{O} _{6}\right)+145 \mathrm{O} _{2} \longrightarrow 102 \mathrm{CO} _{2}+98 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}+\text { उर्जा } \\ \text { साँस गुणांक (R.Q.) }=\frac{102 \mathrm{CO} _{2}}{145 \mathrm{O} _{2}}=0.7 \end{gathered} $$

जब प्रोटीन श्वसनी क्रियाधार के रूप में प्रयुक्त होता है तब अनुपात 0.9 के लगभग होते है।

यहाँ, यह जानना अतिमहत्वपूर्ण है कि सजीवों में श्वसनीय क्रियाधार अक्सर एक से अधिक होते हैं; किंतु शुद्ध प्रोटीन व वसा श्वसनी क्रियाधारों के रूप में प्रयुक्त नहीं होते हैं।

सारांश

प्राणियों की तरह पादपों में श्वसन या गैसीय आदान प्रदान हेतु कोई विशिष्ट तंत्र नहीं होता है। रंध्र व वातरंध्र द्वारा विसरण से गैसों का आदान प्रदान होता है। पौधों में लगभग सभी सजीव कोशिकाएं वायु के संपर्क में होती हैं।

जटिल कार्बनिक अणुओं के ऑक्सीकरण द्वारा $\mathrm{C}-\mathrm{C}$ आवंधों के टूटने के उपरांत जब कोशिका से ऊर्जा की अत्यधिक मात्रा निकलती है तो उसे कोशिकीय साँस कहते हैं। साँस के लिए ग्लूकोज सर्वाधिक उपयोगी क्रियाधार है। वसा एवं प्रोटीन के टूटने के बाद भी ऊर्जा निकलती है। कोशिकीय साँस की प्रारंभिक प्रक्रिया कोशिका द्रव्य में संपन्न होती है। प्रत्येक ग्लूकोज का अणु एंजाइम उत्प्रेरित श्रृंखलाओं की अभिक्रियाओं द्वारा पायरुविक अम्ल के 2 अणुओं में टूट जाता है, इस प्रक्रिया को ग्लाइकोलिसिस कहते हैं। पायरुवेट का भविष्य $\mathrm{O} _{2}$ की उपलब्धता तथा जीव पर निर्भर करता है। अनॉक्सी परिस्थितियों में किण्वन द्वारा लैक्टिक अम्ल या एल्कोहल बनते हैं। किण्वन बहुत सारे प्रोकै रियोटिक, एक कोशिक यूकैरियोट व अंकुरित बीजों में अनॉक्सी परिस्थितियों में संपन्न होता है। यूकैरियोट जीवों में $\mathrm{O} _{2}$ की उपस्थिति में ऑक्सी साँस होता है। पायरुविक अम्ल का माइटोकोंड्रिया में परिवहन के बाद एसीटाइल $\mathrm{CoA}$ में रूपांतरण होता है साथ ही $\mathrm{CO} _{2}$ निकलती है। तत्पश्चात एसीटाइल $\mathrm{COA}$ टीसीए पथ अथवा क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है जो माइटोकोंड्रिया के आधात्री में होता है। क्रेब्स चक्र में $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ तथा $\mathrm{NADH} _{2}$ बनते हैं। इन अणुओं व $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ जो ग्लाइकोलिसिस के दौरान बनता है। इनकी ऊर्जा का उपयोग एटीपी के संश्लेषण में होता है। यह सूक्ष्मकणिका के अंतः झिल्ली पर स्थित वाहकों के तंत्र, जिसे इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र कहते हैं, के द्वारा संपन्न होती है जब इलेक्ट्रॉन इस तंत्र से होकर गति करता है, तो निकलने वाली पर्याप्त ऊर्जा एटीपी का संश्लेषण होता है, इसे ऑक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण कहते हैं, इस प्रक्रिया में अंततः अंतिम इलेक्ट्रॉन ग्राही $\mathrm{O} _{2}$ होता है, जो पानी में अपचयित हो जाता है।

श्वसनी पथ में उपचयी अथवा अपचयी दोनों भाग लेते हैं, इसलिए इसे ऐंफीबेलिक पथ कहते हैं। साँस गुणांक साँस के दौरान में आने वाले श्वसनी क्रियाधार पर निर्भर करता है।

अभ्यास

1. इनमें अंतर करिए?

(अ) साँस (श्वसन) और दहन

(ब) ग्लाइकोलिसिस तथा क्रेब्स चक्र

(स) ऑक्सी श्वसन तथा किण्वन

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2. श्वसनीय क्रियाधार क्या है? सर्वाधिक साधारण क्रियाधार का नाम बताइए?

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3. ग्लाइकोलिसिस को रेखा द्वारा बनाइए?

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4. ऑक्सी श्वसन के मुख्य चरण कौन-कौन से हैं? यह कहाँ संपन्न होती है?

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5. क्रेब्स चक्र का समग्र रेखा चित्र बनाइए?

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6. इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र का वर्णन कीजिए?

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7. निम्न के मध्य अंतर कीजिए?

(अ) ऑक्सी श्वसन तथा अनॉक्सी श्वसन

(ब) ग्लाइकोलिसिस तथा किण्वन

(स) ग्लाइकोलिसिस तथा सिट्रिक अम्ल चक्र

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8. शुद्ध एटीपी के अणुओं की प्राप्ति की गणना के दौरान आप क्या कल्पनाएं करते हैं?

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9. ‘श्वसनीय पथ एक ऐंफीबोलिक पथ होता है’, इसकी चर्चा करें।

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10. साँस गुणांक को पारिभाषित कीजिए, वसा के लिए इसका क्या मान है?

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11. ऑक्सीकारी फॉस्फोरिलीकरण क्या है?

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12. साँस के प्रत्येक चरण में मुक्त होने वाली ऊर्जा का क्या महत्व है?

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