Chapter-10 Cell Cycle and Cell Division
Are you aware that all organisms, even the largest, start their life from al single cell? You may wonder how a single cell then goes on to form suchl large organisms. Growth and reproduction are characteristics of cells,l indeed of all living organisms. All cells reproduce by dividing into two,l with each parental cell giving rise to two daughter cells each time theyl divide. These newly formed daughter cells can themselves grow and divide,l giving rise to a new cell population that is formed by the growth andl division of a single parental cell and its progeny. In other words, suchl cycles of growth and division allow a single cell to form a structurel consisting of millions of cells.
10.1 CELL CYCLE
Cell division is a very important process in all living organisms. During the division of a cell, DNA replication and cell growth also take place. All these processes, i.e., cell division, DNA replication, and cell growth, hence, have to take place in a coordinated way to ensure correct division and formation of progeny cells containing intact genomes. The sequence of events by which a cell duplicates its genome, synthesises the other constituents of the cell and eventually divides into two daughter cells is termed cell cycle. Although cell growth (in terms of cytoplasmic increase) is a continuous process, DNA synthesis occurs only during one specific stage in the cell cycle. The replicated chromosomes (DNA) are then distributed to daughter nuclei by a complex series of events during cell division. These events are themselves under genetic control.
10.1.1 Phases of Cell Cycle
A typical eukaryotic cell cycle is illustrated by human cells in culture. These cells divide once in approximately every 24 hours (Figure 10.1). However, this duration of cell cycle can vary from organism to organism and also from cell type to cell type. Yeast for example, can progress through the cell cycle in only about 90 minutes.
The cell cycle is divided into two basic
-
phases: Interphase
-
M Phase (Mitosis phase)
Figure 10.1 A diagrammatic view of cell cycle indicating formation of two cells from one cell
The M Phase represents the phase when the actual cell division or mitosis occurs and the interphase represents the phase between two successive M phases. It is significant to note that in the 24 hour average duration of cell cycle of a human cell, cell division proper lasts for only about an hour. The interphase lasts more than 95% of the duration of cell cycle.
The M Phase starts with the nuclear division, corresponding to the separation of daughter chromosomes (karyokinesis) and usually ends with division of cytoplasm (cytokinesis). The interphase, though called the resting phase, is the time during which the cell is preparing for division by undergoing both cell growth and DNA replication in an orderly manner. The interphase is divided into three further phases:
- G1 phase (Gap 1)
- S phase (Synthesis)
- G2 phase (Gap 2)
G1 phase corresponds to the interval between mitosis and initiation of DNA replication. During G1 phase the cell is metabolically active and continuously grows but does not replicate its DNA. S or synthesis phase marks the period during which DNA synthesis or replication takes place. During this time the amount of DNA per cell doubles. If the initial amount of DNA is denoted as 2C then it increases to 4C. However, there is no increase in the chromosome number; if the cell had diploid or 2n number of chromosomes at G1, even after S phase the number of chromosomes remains the same, i.e., 2n.
You have studied mitosis in onion root tip cells. It has 16 chromosomes in each cell. Can you tell how many chromosomes will the cell have at G1 phase, after S phase, and after M phase? Also, what will be the DNA content of the cells at G1 , after S and at G2 , if the content after M phase is 2C?
In animal cells, during the S phase, DNA replication begins in the nucleus, and the centriole duplicates in the cytoplasm. During the G2 phase, proteins are synthesised in preparation for mitosis while cell growth continues.
Some cells in the adult animals do not appear to exhibit division (e.g., heart cells) and many other cells divide only occasionally, as needed to replace cells that have been lost because of injury or cell death. These cells that do not divide further exit G1 phase to enter an inactive stage called quiescent stage (G0) of the cell cycle. Cells in this stage remain metabolically active but no longer proliferate unless called on to do so depending on the requirement of the organism.
In animals, mitotic cell division is only seen in the diploid somatic cells. However, there are few exceptions to this where haploid cells divide by mitosis, for example, male honey bees. Against this, the plants can show mitotic divisions in both haploid and diploid cells. From your recollection of examples of alternation of generations in plants (Chapter 3) identify plant species and stages at which mitosis is seen in haploid cells.
10.2 M PHASE
This is the most dramatic period of the cell cycle, involving a major reorganisation of virtually all components of the cell. Since the number of chromosomes in the parent and progeny cells is the same, it is also called as equational division. Though for convenience mitosis has been divided into four stages of nuclear division (karyokinesis), it is very essential to understand that cell division is a progressive process and very clear-cut lines cannot be drawn between various stages. Karyokinesis involves following four stages:
- Prophase
- Metaphase
- Anaphase
- Telophase
10.2.1 Prophase
Prophase which is the first stage of karyokinesis of mitosis follows the S and G2 phases of interphase. In the S and G2 phases the new DNA molecules formed are not distinct but intertwined. Prophase is marked by the initiation of condensation of chromosomal material. The chromosomal material becomes untangled during the process of chromatin condensation (Figure 10.2 a). The centrosome, which had undergone duplication during S phase of interphase, now begins to move towards opposite poles of the cell. The completion of prophase can thus be marked by the following characteristic events:
- Chromosomal material condenses to form compact mitotic chromosomes. Chromosomes are seen to be composed of two chromatids attached together at the centromere.
- Centrosome which had undergone duplication during interphase, begins to move towards opposite poles of the cell. Each centrosome radiates out microtubules called asters. The two asters together with spindle fibres forms mitotic apparatus. Cells at the end of prophase, when viewed under the microscope, do not show golgi complexes, endoplasmic reticulum, nucleolus and the nuclear envelope.
10.2.2 Metaphase
The complete disintegration of the nuclear envelope marks the start of the second phase of mitosis, hence the chromosomes are spread through the cytoplasm of the cell. By this stage, condensation of chromosomes is completed and they can be observed clearly under the microscope. This then, is the stage at which morphology of chromosomes is most easily studied. At this stage, metaphase chromosome is made up of two sister chromatids, which are held together by the centromere (Figure 10.2 b). Small disc-shaped structures at the surface of the centromeres are called kinetochores. These structures serve as the sites of attachment of spindle fibres (formed by the spindle fibres) to the chromosomes that are moved into position at the centre of the cell. Hence, the metaphase is characterised by all the chromosomes coming to lie at the equator with one chromatid of each chromosome connected by its kinetochore to spindle fibres from one pole and its sister chromatid connected by its kinetochore to spindle fibres from the opposite pole (Figure 10.2 b). The plane of alignment of the chromosomes at metaphase is referred to as the metaphase plate. The key features of metaphase are:
-
Spindle fibres attach to kinetochores of chromosomes.
-
Chromosomes are moved to spindle equator and get aligned along metaphase plate through spindle fibres to both poles.
Figure 10.2 a and b : A diagrammatic view of stages in mitosis
10.2.3 Anaphase
At the onset of anaphase, each chromosome arranged at the metaphase plate is split simultaneously and the two daughter chromatids, now referred to as daughter chromosomes of the future daughter nuclei, begin their migration towards the two opposite poles. As each chromosome moves away from the equatorial plate, the centromere of each chromosome remains directed towards the pole and hence at the leading edge, with the arms of the chromosome trailing behind (Figure 10.2 c). Thus, anaphase stage is characterised the following key events:
- Centromeres split and chromatids separate.
- Chromatids move to opposite poles.
Figure 10.2 c to e : A diagrammatic view of stages in Mitosis
10.2.4 Telophase
At the beginning of the final stage of karyokinesis, i.e., telophase, the chromosomes that have reached their respective poles decondense and lose their individuality. The individual chromosomes can no longer be seen and each set of chromatin material tends to collect at each of the two poles (Figure 10.2 d). This is the stage which shows the following key events:
-
Chromosomes cluster at opposite spindle poles and their identity is lost as discrete elements.
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Nuclear envelope develops around the chromosome clusters at each pole forming two daughter nuclei.
-
Nucleolus, golgi complex and ER reform.
10.2.5 Cytokinesis
Mitosis accomplishes not only the segregation of duplicated chromosomes into daughter nuclei (karyokinesis), but the cell itself is divided into two daughter cells by the separation of cytoplasm called cytokinesis at the end of which cell division gets completed (Figure 10.2 e). In an animal cell, this is achieved by the appearance of a furrow in the plasma membrane. The furrow gradually deepens and ultimately joins in the centre dividing the cell cytoplasm into two. Plant cells however, are enclosed by a relatively inextensible cell wall, thererfore they undergo cytokinesis by a different mechanism. In plant cells, wall formation starts in the centre of the cell and grows outward to meet the existing lateral walls. The formation of the new cell wall begins with the formation of a simple precursor, called the cell-plate that represents the middle lamella between the walls of two adjacent cells. At the time of cytoplasmic division, organelles like mitochondria and plastids get distributed between the two daughter cells. In some organisms karyokinesis is not followed by cytokinesis as a result of which multinucleate condition arises leading to the formation of syncytium (e.g., liquid endosperm in coconut).
10.3 Significance of Mitosis
Mitosis or the equational division is usually restricted to the diploid cells only. However, in some lower plants and in some social insects haploid cells also divide by mitosis. It is very essential to understand the significance of this division in the life of an organism. Are you aware of some examples where you have studied about haploid and diploid insects?
Mitosis usually results in the production of diploid daughter cells with identical genetic complement. The growth of multicellular organisms is due to mitosis. Cell growth results in disturbing the ratio between the nucleus and the cytoplasm. It therefore becomes essential for the cell to divide to restore the nucleo-cytoplasmic ratio. A very significant contribution of mitosis is cell repair. The cells of the upper layer of the epidermis, cells of the lining of the gut, and blood cells are being constantly replaced. Mitotic divisions in the meristematic tissues - the apical and the lateral cambium, result in a continuous growth of plants throughout their life.
10.4 MEIOSIS
The production of offspring by sexual reproduction includes the fusion of two gametes, each with a complete haploid set of chromosomes. Gametes are formed from specialised diploid cells. This specialised kind of cell division that reduces the chromosome number by half results in the production of haploid daughter cells. This kind of division is called meiosis. Meiosis ensures the production of haploid phase in the life cycle of sexually reproducing organisms whereas fertilisation restores the diploid phase. We come across meiosis during gametogenesis in plants and animals. This leads to the formation of haploid gametes. The key features of meiosis are as follows:
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Meiosis involves two sequential cycles of nuclear and cell division called meiosis I and meiosis II but only a single cycle of DNA replication.
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Meiosis I is initiated after the parental chromosomes have replicated to produce identical sister chromatids at the S phase.
-
Meiosis involves pairing of homologous chromosomes and recombination between non-sister chromatids of homologous chromosomes.
-
Four haploid cells are formed at the end of meiosis II.
Meiotic events can be grouped under the following phases:
| Meiosis I | Meiosis II |
|---|---|
| Prophase I | Prophase II |
| Metaphase I | Metaphase II |
| Anaphase I | Anaphase II |
| Telophase I | Telophase II |
10.4.1 Meiosis I
Prophase I: Prophase of the first meiotic division is typically longer and more complex when compared to prophase of mitosis. It has been further subdivided into the following five phases based on chromosomal behaviour, i.e., Leptotene, Zygotene, Pachytene, Diplotene and Diakinesis.
During leptotene stage the chromosomes become gradually visible under the light microscope. The compaction of chromosomes continues throughout leptotene. This is followed by the second stage of prophase I called zygotene. During this stage chromosomes start pairing together and this process of association is called synapsis. Such paired chromosomes are called homologous chromosomes. Electron micrographs of this stage indicate that chromosome synapsis is accompanied by the formation of complex structure called synaptonemal complex. The complex formed by a pair of synapsed homologous chromosomes is called a bivalent or a tetrad. However, these are more clearly visible at the next stage. The first two stages of prophase I are relatively short-lived compared to the next stage that is pachytene. During this stage, the four chromatids of each bivalent chromosomes becomes distinct and clearly appears as tetrads. This stage is characterised by the appearance of recombination nodules, the sites at which crossing over occurs between non-sister chromatids of the homologous chromosomes. Crossing over is the exchange of genetic material between two homologous chromosomes. Crossing over is also an enzyme-mediated process and the enzyme involved is called recombinase. Crossing over leads to recombination of genetic material on the two chromosomes. Recombination between homologous chromosomes is completed by the end of pachytene, leaving the chromosomes linked at the sites of crossing over.
The beginning of diplotene is recognised by the dissolution of the synaptonemal complex and the tendency of the recombined homologous chromosomes of the bivalents to separate from each other except at the sites of crossovers. These X-shaped structures, are called chiasmata. In oocytes of some vertebrates, diplotene can last for months or years.
The final stage of meiotic prophase I is diakinesis. This is marked by terminalisation of chiasmata. During this phase the chromosomes are fully condensed and the meiotic spindle is assembled to prepare the homologous chromosomes for separation. By the end of diakinesis, the nucleolus disappears and the nuclear envelope also breaks down. Diakinesis represents transition to metaphase.
Metaphase I: The bivalent chromosomes align on the equatorial plate (Figure 10.3). The microtubules from the opposite poles of the spindle attach to the kinetochore of homologous chromosomes.
Figure 10.3 Stages of Meiosis I
Anaphase I: The homologous chromosomes separate, while sister chromatids remain associated at their centromeres (Figure 10.3).
Telophase I: The nuclear membrane and nucleolus reappear, cytokinesis follows and this is called as dyad of cells (Figure 10.3). Although in many cases the chromosomes do undergo some dispersion, they do not reach the extremely extended state of the interphase nucleus. The stage between the two meiotic divisions is called interkinesis and is generally short lived. There is no replication of DNA during interkinesis. Interkinesis is followed by prophase II, a much simpler prophase than prophase I.
10.4.2 Meiosis II
Prophase II: Meiosis II is initiated immediately after cytokinesis, usually before the chromosomes have fully elongated. In contrast to meiosis I, meiosis II resembles a normal mitosis. The nuclear membrane disappears by the end of prophase II (Figure 10.4). The chromosomes again become compact.
Metaphase II: At this stage the chromosomes align at the equator and the microtubules from opposite poles of the spindle get attached to the kinetochores (Figure 10.4) of sister chromatids.
Anaphase II: It begins with the simultaneous splitting of the centromere of each chromosome (which was holding the sister chromatids together), allowing them to move toward opposite poles of the cell (Figure 10.4) by shortening of microtubules attached to kinetochores.
Figure 10.4 Stages of Meiosis II
Telophase II: Meiosis ends with telophase II, in which the two groups of chromosomes once again get enclosed by a nuclear envelope; cytokinesis follows resulting in the formation of tetrad of cells i.e., four haploid daughter cells (Figure 10.4).
Meiosis is the mechanism by which conservation of specific chromosome number of each species is achieved across generations in sexually reproducing organisms, even though the process, per se, paradoxically, results in reduction of chromosome number by half. It also increases the genetic variability in the population of organisms from one generation to the next. Variations are very important for the process of evolution.
Summary
According to the cell theory, cells arise from preexisting cells. The process by which this occurs is called cell division. Any sexually reproducing organism starts its life cycle from a single-celled zygote. Cell division does not stop with the formation of the mature organism but continues throughout its life cycle.
The stages through which a cell passes from one division to the next is called the cell cycle. Cell cycle is divided into two phases called (i) Interphase - a period of preparation for cell division, and (ii) Mitosis (M phase) - the actual period of cell division. Interphase is further subdivided into G 1, S and G2. G 1 phase is the period when the cell grows and carries out normal metabolism. Most of the organelle duplication also occurs during this phase. S phase marks the phase of DNA replication and chromosome duplication. G2 phase is the period of cytoplasmic growth. Mitosis is also divided into four stages namely prophase, metaphase, anaphase and telophase. Chromosome condensation occurs during prophase. Simultaneously, the centrioles move to the opposite poles. The nuclear envelope and the nucleolus disappear and the spindle fibres start appearing. Metaphase is marked by the alignment of chromosomes at the equatorial plate. During anaphase the centromeres divide and the chromatids start moving towards the two opposite poles. Once the chromatids reach the two poles, the chromosomal elongation starts, nucleolus and the nuclear membrane reappear. This stage is called the telophase. Nuclear division is then followed by the cytoplasmic division and is called cytokinesis. Mitosis thus, is the equational division in which the chromosome number of the parent is conserved in the daughter cell.
In contrast to mitosis, meiosis occurs in the diploid cells, which are destined to form gametes. It is called the reduction division since it reduces the chromosome number by half while making the gametes. In sexual reproduction when the two gametes fuse the chromosome number is restored to the value in the parent. Meiosis is divided into two phases - meiosis I and meiosis II. In the first meiotic division the homologous chromosomes pair to form bivalents, and undergo crossing over. Meiosis I has a long prophase, which is divided further into five phases. These are leptotene, zygotene, pachytene, diplotene and diakinesis. During metaphase I the bivalents arrange on the equatorial plate. This is followed by anaphase I in which homologous chromosomes move to the opposite poles with both their chromatids. Each pole receives half the chromosome number of the parent cell. In telophase I, the nuclear membrane and nucleolus reappear. Meiosis II is similar to mitosis. During anaphase II the sister chromatids separate. Thus at the end of meiosis four haploid cells are formed.
Exercises
1. What is the average cell cycle span for a mammalian cell?
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Answer
The average cell cycle span for a mammalian cell is approximately 24 hours.
2. Distinguish cytokinesis from karyokinesis.
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Answer
| Cytokinesis | Karyokinesis |
|---|---|
| (i) Cytokinesis is the biological process involving the division of a cell’s cytoplasm during mitosis or meiosis. | (i) Karyokinesis is the biological process involving the division of a cell’s nucleus during mitosis or meiosis. |
| (ii) Stages such as prophase, metaphase, anaphase, and telophase are not present in cytokinesis. | (ii) It is divided into four stages –prophase, metaphase, anaphase, and telophase |
3. Describe the events taking place during interphase.
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Answer
Interphase involves a series of changes that prepare a cell for division. It is the period during which the cell experiences growth and DNA replication in an orderly manner. Interphase is divided into three phases. (i) $G_1$ phase
(ii) S phase
(iii) $G_2$ phase
G $_1$ phase - It is the stage during which the cell grows and prepares its DNA for replication. In this phase, the cell is metabolically active.
S phase - It is the stage during which DNA synthesis occurs. In this phase, the amount of DNA (per cell) doubles, but the chromosome number remains the same.
$\mathbf{G} _2$ phase - In this phase, the cell continues to grow and prepares itself for division. The proteins and RNA required for mitosis are synthesised during this stage.
4. What is Go (quiescent phase) of cell cycle?
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Answer
$G_0$ or quiescent phase is the stage wherein cells remain metabolically active, but do not proliferate unless called to do so. Such cells are used for replacing the cells lost during injury.
5. Why is mitosis called equational division?
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Answer
Mitosis is the process of cell division wherein the chromosomes replicate and get equally distributed into two daughter cells. The chromosome number in each daughter cell is equal to that in the parent cell, i.e., diploid. Hence, mitosis is known as equational division.
6. Name the stage of cell cycle at which one of the following events occur:
(i) Chromosomes are moved to spindle equator.
(ii) Centromere splits and chromatids separate.
(iii) Pairing between homologous chromosomes takes place.
(iv) Crossing over between homologous chromosomes takes place.
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Answer
(i) Metaphase
(ii) Anaphase
(iii) Zygotene of meiosis I
(iv) Pachytene of meiosis I
7. Describe the following:
(a) synapsis
(b) bivalent
(c) chiasmata. Draw a diagram to illustrate your answer.
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Answer
(a) Synapsis
The pairing of homologous chromosomes is called synapsis. This occurs during the second stage of prophase I or zygotene.
Synapsis: pairing of homologous chromosomes
(b) Bivalent
Bivalent or tetrad is a pair of synapsed homologous chromosomes. They are formed during the zygotene stage of prophase I of meiosis.
4 Homologous chromatids or 2 Homologous chromosomes
(c) Chiasmata
Chiasmata is the site where two non-sister chromatids of homologous chromosomes have crossed over. It represents the site of cross-over. It is formed during the diplotene stage of prophase I of meiosis.
8. How does cytokinesis in plant cells differ from that in animal cells?
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Answer
| Cytokinesis in plant cells | Cytokinesis is animal cells |
|---|---|
| (i) The division of the cytoplasm takes place by cell plate formation. | (i) The division of the cytoplasm takes place by cleavage. |
| (ii) Cell plate formation starts at the centre of the cell and grows outward, toward the lateral walls. | (ii) Cleavage starts at the periphery and then moves inward, dividing the cell into two parts. |
9. Find examples where the four daughter cells from meiosis are equal in size and where they are found unequal in size.
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Answer
(a) Spermatogenesis or the formation of sperms in human beings occurs by the process of meiosis. It results in the formation of four equal-sized daughter cells.
(b) Oogenesis or the formation of ovum in human beings occurs by the process of meiosis. It results in the formation of four daughter cells which are unequal in size.
10. Distinguish anaphase of mitosis from anaphase I of meiosis.
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Answer
| Anaphase of mitosis | Anaphase I of meiosis |
|---|---|
| Anaphase is the stage during which the centromere splits and the chromatids separate. The chromosomes move apart, toward the opposite poles. These chromosomes are genetically identical. | During anaphase I, the homologous chromosomes separate, while the chromatids remain attached at their centromeres. Hence, in anaphase I, the chromosomes of each bivalent pair separate, while the sister chromatids remain together. |
11. List the main differences between mitosis and meiosis.
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Answer
| Mitosis | Meiosis |
|---|---|
| 1. In mitotic division, a single division results in two daughter cells. | 1. Meiotic division involves two successive divisions meiosis I and meiosis II. These divisions result in four daughter cells. |
| 2. This is because the daughter cells have the same diploid number of chromosomes as the parent. | 2. Meiosis I is known as reductional division. This is because the chromosome number is reduced to half. Meiosis II is known as equational division. This is because the sister chromatids separate and the chromosome number remains the same. |
| 3. Prophase is short and does not comprise | 3. Prophase I is very long and comprises 5 phases any phase leptotene, zygotene, pachytene, diplotene, and diakinesis. |
| 4. There is no pairing of chromosomes, crossing-over, or chiasmata-formation during prophase. | 4. In the zygotene stage of prophase, the pairing of chromosomes occurs. During pachytene, the crossing- over occurs. The chiasmata are formed in the diplotene stage |
| 5. Synaptonemal complex is not formed. | 5. Synaptonemal complex is formed during the zygotene stage of prophase I. |
| 6. Anaphase involves the separation of the chromatids of each chromosome. | 6. separate, while the chromatids remain attached at their centromeres. During anaphase II, the chromatids separate as a result of the splitting of the centromere. |
| 7. Mitosis plays a significant role in the healing, repair, and growth of a cell. | 7. Meiosis brings about variation and maintains the chromosome number from generation to generation. |
12. What is the significance of meiosis?
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Answer
Meiosis is the process involving the reduction in the amount of genetic material. It comprises two successive nuclear and cell divisions, with a single cycle of DNA replication. As a result, at the end of meiosis II, four haploid cells are formed.
Significance of meiosis
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Meiosis maintains the chromosome number from generation to generation. It reduces the chromosome number to half so that the process of fertilisation restores the original number in the zygote.
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Variations are caused by the cross-over and the random distribution of homologous chromosomes between daughter cells. Variations play an important role in evolution.
-
Chromosomal mutations are brought about by the introduction of certain abnormalities. These chromosomal mutations may be advantageous for an individual.
13. Discuss with your teacher about
(i) haploid insects and lower plants where cell-division occurs, and
(ii) some haploid cells in higher plants where cell-division does not occur.
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Answer
(i) In some insects and lower plants, fertilization is immediately followed by zygotic meiosis, which leads to the production of haploid organisms. This type of life cycle is known as haplontic life cycle.
(ii) The phenomenon of polyploidy can be observed in some haploid cells in higher plants in which cell division does not occur. Polyploidy is a state in which cells contain multiple pairs of chromosomes than the basic set. Polyploidy can be artificially induced in plants by applying colichine to cell culture.
14. Can there be mitosis without DNA replication in ‘S’ phase?
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Answer
Mitotic cell division cannot take place without DNA replication in $S$ phase. Two important events take place during $S$ phase - one is the synthesis or duplication of DNA and the other is the duplication of the centriole. DNA duplication is important as it maintains the chromosome number in the daughter cells. Mitosis is an equational division. Therefore, the duplication of DNA is an important step.
15. Can there be DNA replication without cell division?
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Answer
There can be DNA replication without cell division. During cell division, the parent cell gets divided into two daughter cells. However, if there is a repeated replication of DNA without any cell division, then this DNA will keep accumulating inside the cell. This would increase the volume of the cell nucleus, thereby causing cell expansion. An example of DNA duplication without cell division is commonly observed in the salivary glands of Drosophila. The chromosome undergoing repeated DNA duplication is known as polytene chromosome.
16. Analyse the events during every stage of cell cycle and notice how the following two parameters change
(i) number of chromosomes (N) per cell
(ii) amount of DNA content (C) per cell
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Answer
During meiosis, the number of chromosomes and the amount of DNA in a cell change.
(i) Number of chromosomes (N) per cell
During anaphase I of the meiotic cycle, the homologous chromosomes separate and start moving toward their respective poles. As a result, the bivalents get divided into two sister chromatids and receive half the chromosomes present in the parent cell. Therefore, the number of chromosomes reduces in anaphase $\mathbf{I}$.
(ii) Amount of DNA content (C) per cell
During anaphase II of the meiotic cycle, the chromatids separate as a result of the splitting of the centromere. It is the centromere that holds together the sister chromatids of each chromosome. As a result, the chromatids move toward their respective poles. Therefore, at each pole, a haploid number of chromosomes and a haploid amount of DNA are present.
During mitosis, the number of chromosomes remains the same. The DNA duplicated in the $S$ phase gets separated in the two daughter cells during anaphase. As a result, the DNA content (C) of the two newly-formed daughter cells remains the same.
क्या आप जानते हैं कि सभी जीव चाहे सबसे बड़ा ही क्यों न हो, जीवन का प्रारंभ एक कोशिका से करता है ? आप आश्चर्यचकित हो सकते हैं कि कैसे एक कोशिका से इतने बड़े जीव का निर्माण होता है। वृद्धि व जनन सभी कोशिकाओं का ही नहीं? सभी सजीवों की विशेषता है। सभी कोशिकाएं दो भागों में विभाजित होकर जनन करती हैं, जिसमें प्रत्येक पैतृक कोशिका विभाजित होकर दो नई संतति कोशिकाओं का निर्माण करती है। ये नव निर्मित संतति कोशिकाएं स्वयं वृद्धि व विभाजन करती हैं। एक पैतृक कोशिका और इसकी संतति वृद्धि व विभाजन के बाद एक नई कोशिकीय जनसंख्या का निर्माण करती है। दूसरे शब्दों में, इस प्रकार की वृद्धि व विभाजन के कई चक्रों के बाद एक कोशिका से ऐसी संरचना का निर्माण होता है, जिसमें कई लाख कोशिकाएं होती हैं।
10.1 कोशिका चक्र
कोशिका विभाजन सभी जीवों के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। एक कोशिका विभाजन के दौरान डीएनए प्रतिकृति व कोशिका वृद्धि होती है। ये सभी प्रक्रियाएं जैसेकोशिका विभाजन, डीएनए प्रतिकृति और कोशिका वृद्धि एक दूसरे के साथ समायोजित होकर, इस प्रकार संपन्न होती हैं कि कोशिका विभाजन सही होता है व संतति कोशिकाओं में इनकी पैतृक कोशिकाओं वाला जीनोम होता है। घटनाओं का यह अनुक्रम जिसमें कोशिका अपने जीनोम का द्विगुणन व अन्य संघटकों का संश्लेषण और तत्पश्चात विभाजित होकर दो नई संतति कोशिकाओं का निर्माण करती हैं, इसे कोशिका चक्र कहते हैं। यद्यपि कोशिका वृद्धि (कोशिकाद्रव्यीय वृद्धि के संदर्भ में) एक सतत प्रक्रिया है, जिसमें डीएनए का संश्लेषण कोशिका चक्र की किसी एक विशिष्ट अवस्था में होता है। कोशिका विभाजन के दौरान, प्रतिकृति गुणसूत्र (डीएनए) जटिल घटना क्रम के द्वारा संतति केंद्रकों में वितरित हो जाते हैं। ये सारी घटनाएं आनुवंशिक नियंत्रण के अंतर्गत होती हैं।
10.1.1 कोशिका चक्र की प्रावस्थाएं
एक प्ररूपी (यूकेरियोटिक) चक्र का उदाहरण मनुष्य की कोशिका के संवर्द्धन में होता है, जो लगभग प्रत्येक चौबीस घंटे में विभाजित होती है (चित्र 10.1)। यद्यपि कोशिका चक्र की यह अवधि एक जीव से दूसरे जीव एवं कोशिका से दूसरी कोशिका प्रारूप के लिए बदल सकती है। उदाहरणार्थ- यीस्ट के कोशिका चक्र के पूर्ण होने में लगभग नब्बे मिनट लगते हैं। कोशिका चक्र की दो मूल प्रावस्थाएं होती हैं:
एम प्रावस्था ( सूत्री विभाजन)
-
अंतरावस्था(Interphase)
-
एम प्रावस्था (सूत्री विभाजन) (Mitosis Phase)
चित्र 10.1 कोशिका चक्र का चित्रात्मक दृश्य जो एक कोशिका को दो कोशिकाओं के बनाने को इंगित करता है।
सूत्री विभाजन (एम अवस्था) उस अवस्था को व्यक्त करता है, जिसमें वास्तव में कोशिका विभाजन या समसूत्री विभाजन होता है और अंतरावस्था दो क्रमिक एम प्रावस्थाओं के बीच की प्रावस्था को व्यक्त करता है। यह ध्यान देने योग्य महत्व की बात है कि मनुष्य की कोशिका के औसतन अवधि चौबीस घंटे की कोशिका चक्र में कोशिका विभाजन सिर्फ लगभग एक घंटे में पूर्ण होता है, जिसमें कोशिका चक्र की कुल अवधि की 95 प्रतिशत से अधिक की अवधि अंतरावस्था में ही व्यतीत होती है।
एम प्रावस्था का आरंभ केंद्रक के विभाजन ( कैरियो काइनेसिस ) से होता है,जो कि संगत संतति गणसूत्र के पृथक्करण (सूत्री विभाजन) के समतुल्य होता है और इसका अंत कोशिकाद्रव्य विभाजन (साइटोकाइनेसिस) के साथ होता है। अंतरावस्था को विश्राम प्रावस्था भी कहते हैं। यह वह प्रावस्था है जिसमें कोशिका विभाजन के लिए तैयार होती है तथा इस दौरान क्रमबद्ध तरीके से कोशिका वृद्धि व डीएनए का प्रतिकृतिकरण दोनों होते हैं। अंतरावस्था को तीन प्रावस्थाओं में विभाजित किया गया है :
- पश्च सूत्री अंतरकाल प्रावस्था ( $G_{1}$ Phase)
- संश्लेषण प्रावस्था (S Phase)
- पूर्व-सूत्री विभाजन अंतरालकाल प्रावस्था $\left(\mathrm{G}_{2}\right.$ Phase)
पश्च सूत्री अंतरकाल प्रावस्था (जी, फेस) समसूत्री विभाजन एवं डीएनए प्रतिकृतिकरण के बीच अंतराल को प्रदर्शित करता है। जी प्रावस्था में कोशिका उपापचयी रूप से सक्रिय होती हैं एवं लगातार वृद्धि करती है, परंतु इसका डीएनए प्रतिकृति नहीं करता। एस फेस या संश्लेषण प्रावस्था के दौरान डीएनए का निर्माण एवं इसकी प्रतिकृति होती है। इस दौरान डीएनए की मात्रा दुगुनी हो जाती है। यदि डीएनए की प्रारंभिक मात्रा को $2 \mathrm{C}$ से पादप व प्राणी अपने जीवन काल कैसे वृद्धि करते हैं? क्या पौधों में सभी कोशिकाएं जीवन भर विभाजित होती रहती हैं? क्या आप सोचते हैं कि कुछ कोशिकाएं सभी पौधों एवं प्राणियों के जीवन में हमेशा विभाजित होती रहती हैं? क्या आप उच्चकोटि के पादप में उस ऊतक का नाम व स्थान बता सकते हैं, जिसकी कोशिकाएं जीवन भर विभाजित होती रहती हैं? शीर्षस्थ कोशिका में पाए जाने वाली कोशिका जीवन भर विभाजित होती रहती है, इसलिए उन्हें विभज्योतिकी ऊतक कहते हैं। क्या प्राणियों में भी ऐसा ही विभज्योतिकी उतक मिलता है?
आप प्याज की जड की शीर्ष पर पाई जाने वाली कोशिका में सूत्री विभाजन का अध्ययन कर चुके होंगे। इसकी प्रत्येक कोशिका में 16 गुणसूत्र होते हैं। क्या आप बता सकते हैं कि $\mathrm{G}$ अवस्था, $\mathrm{S}$ एवं $\mathrm{M}$ प्रावस्था के बाद कोशिका में कितने गुणसूत्र होंगे? यदि कोशिका में $\mathrm{M}$ प्रावस्था के बाद डीएनए की मात्रा $2 \mathrm{C}$ है तो $\mathrm{G}, \mathrm{S}$ तथा $\mathrm{G}$ प्रावस्था के बाद, इसकी कितनी मात्रा होगी। चिह्नित किया जाए तो यह बढ़कर $4 \mathrm{C}$ हो जाती है, यद्यपि गणसूत्र की संख्या में कोई वृद्धि नहीं होती। यदि $\mathrm{G} _{1}$ प्रावस्था में कोशिका द्विगुणित है या $2 n$ गुणसूत्र है तो $\mathrm{S}$ प्रावस्था के बाद भी इसकी संख्या वही रहती है, जो $G _{1}$ अवस्था में थी अर्थात $2 n$ होगी।
प्राणी कोशिका में $\mathrm{S}$ प्रावस्था के दौरान केंद्रक में डीएनए का जैसे ही प्रतिकृतिकरण प्रारंभ होता है वैसे ही तारककेंद्र का कोशिकाद्रव्य में प्रतिकृतिकरण होने लगता है। कोशिका वृद्धि के साथ सूत्री विभाजन हेतु $\mathrm{G}_{2}$ प्रावस्था के दौरान प्रोटीन का निर्माण होता है।
प्रौढ़ प्राणियों में कुछ कोशिकाएं विभाजित नहीं होती (जैसे हद्य कोशिका) और अनेक दूसरी कोशिकाएं यदा-कदा विभाजित होती है; ऐसा तब ही होता है जब क्षतिग्रस्त या मृत कोशिकाओं को बदलने की आवश्यकता होती है। ये कोशिकाएं जो आगे विभाजित नहीं होती है $\mathrm{G} _{1}$ अवस्था से निकलकर निष्क्रिय अवस्था में पहुँचती हैं, जिसे कोशिका चक्र की शांत अवस्था $\left(\mathrm{G} _{\mathrm{O}}\right)$ कहते हैं। इस अवस्था की कोशिका उपापचयी रूप से सक्रिय होती है लेकिन यह विभाजित नहीं होती। इनका विभाजन जीव की आवश्यकतानुसार होता है।
प्राणियों में सूत्री विभाजन केवल द्विगुणित कायिक कोशिकाओं में ही दिखाई देता है। हालाँकि, इसमें कुछ अपवाद हैं जहाँ (हैप्लाइड) अगुणित कोशिकाएँ समसूत्री विभाजन द्वारा विभाजित होती हैं, उदाहरण के लिए, नर मधुमक्खियाँ। इसके विपरीत पादपों में सूत्री विभाजन अगुणित एवं द्विगुणित दोनों कोशिकाओं में दिखाई देता है। पादपों में पीढ़ी एकांतरण (अध्याय 3) के उदाहरणों को याद करते हुए पादप जातियों और अवस्थाओं की पहचान करें, जिनमें अगुणित कोशिकाओं में सूत्री विभाजन दिखाई पड़ता है।
10.2 सूत्री विभाजन अवस्था ( $\mathbf{M}$ प्रावस्था )
यह कोशिका चक्र की सर्वाधिक नाटकीय अवस्था होती है, जिसमें कोशिका के सभी घटकों का वृहद् पुनर्गठन होता है। जनक व संतति कोशिका में गुणसूत्रों की संख्या बराबर होती है, इसलिए इसे सम विभाजन कहते हैं। सुविधा के लिए सूत्री विभाजन को केंद्रक विभाजन की चार अवस्थाओं में विभाजित किया गया है। केरियोकाइनेसिस यहाँ यह समझ लेना आवश्यक है कि कोशिका विभाजन एक प्रगतिशील प्रक्रिया है और इसकी विभिन्न अवस्थाओं के बीच स्पष्ट रूप से विभाजन करना मुश्किल है। केरियोकाइनेसिस को चार अवस्थाओं में विभाजित किया गया है :
- पूर्वावस्था (Prophase)
- मध्यावस्था (Metaphase)
- पश्चावस्था (Anaphase)
- अंत्यावस्था (Telophase)
10.2.1 पूर्वावस्था
अंतरावस्था की $\mathrm{S}$ व $\mathrm{G} _{2}$ अवस्था के बाद पूर्वावस्था केरियोकाइनेसिस का पहला पड़ाव है। $\mathrm{S}$ व $\mathrm{G} _{2}$ अवस्था में डीएनए के नए सूत्र बन तो जाते हैं, लेकिन आपस में गुँथे होने के कारण स्पष्ट नहीं होते। गुणसूत्रीय पदार्थ के संघनन का प्रारंभ ही पूर्वावस्था की पहचानहै। गुणसूत्रीय संघनन की प्रक्रिया के दौरान ही गुणसूत्रीय द्रव्य स्पष्ट होने लगते हैं (चित्र 10.2 अ)। तारककाय व तारककेंद्र जिसका अतंरावस्था की $\mathrm{S}$ प्रावस्था के दौरान ही द्विगुणन हुआ था, अब कोशिका के विपरीत धुत्रों की ओर चलना प्रारंभ कर देता है। पूर्वावस्था के पूर्ण होने के दौरान जो महत्वपूर्ण घटनाएं होती हैं उनकी निम्न विशेषताएं हैं:
- गुणसूत्रीय द्रव्य संघनित होकर ठोस गुणसूत्र बन जाता है। गुणसूत्र दो अर्धगुणसूत्रों से बना होता है, जो आपस में सेंट्रोमियर से जुड़े रहते हैं।
- अंतरावस्था के समय जिस तारककाय का द्विगुण हुआ है वह कोशिका में विपरीत ध्रुव की ओर जाने लगता है। प्रत्येक तारककाय सूक्ष्म नलिकाओं को विकरित करता है, जिसे तारक (एस्टर) कहते हैं। ये तन्तु व तारक मिलकर समसूत्री विभाजन यंत्र बनाते हैं। पूर्वावस्था के अंत में यदि कोशिका को सूक्ष्मदर्शी से देखा जाता है तो इसमें गॉल्जीकाय, अंतर्द्रव्यी जालिका, केंद्रिका व केंद्रक आवरण दिखाई नहीं देता है।
10.2.2 मध्यावस्था
केंद्रक आवरण के पूर्णरूप से विघटित होने के साथ समसूत्री विभाजन की द्वितीय अवस्था प्रारंभ होती है, इसमें गुणसूत्र कोशिका के कोशिका द्रव्य में फैल जाते हैं। इस अवस्था तक गुणसूत्रों का संघनन पूर्ण हो जाता है और सूक्ष्मदर्शी से देखने पर ये स्पष्ट रूप से दिखाई देने लगते हैं। यही वह अवस्था है जब गुणसूत्रों की आकृति का अध्ययन बहुत ही सरल तरीके से किया जा सकता है। मध्यावस्था गुणसूत्र दो संतति अर्धगुणसूत्रों से बना होता है जो आपस में गुणसूत्रबिंदु से जुड़े होते हैं (चित्र 10.2ब)। गुणसूत्रबिंदु के सतह पर एक छोटा बिंब आकार की संरचना मिलती है जिसे काइनेटोकोर कहते हैं। सूक्ष्म नलिकाओं से बने हुए तर्कुतंतु के जुड़ने का स्थान ये संरचनाएं (काइनेटीकोर) हैं, जो दूसरी ओर कोशिका के केंद्र में स्थित गुणसूत्र से जुड़े होते हैं। मध्यावस्था में सभी गुणसूत्र मध्यरेखा पर आकर स्थित रहते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र का एक अर्धगुणसूत्र एक ध्रुव से तर्कुतंतु द्वारा अपने काइनेटोकोर के द्वारा जुड़ जाता है, वहीं इसका संतति अर्धगुणसूत्र तर्कुतंतु द्वारा अपने काइनेटोकोर से विपरीत ध्रुव से जुड़ा होता है (चित्र 10.2 ब)। मध्यावस्था में जिस तल पर गुणसूत्र पंक्तिबद्ध हो जाते हैं, उसे मध्यावस्था पट्टिका कहते हैं। इस अवस्था की मुख्य विशेषता निम्नवत है:
-
तर्कुतंतु गुणसूत्र के काइनेटोकोर से जुड़े रहते हैं।
-
गुणसूत्र मध्यरेखा की ओर जाकर मध्यावस्था पट्टिका पर पंक्तिबद्ध होकर ध्रुवों से तर्कुतंतु से जुड़ जाते हैं।
चित्र 10.2 अ एवं ब सूत्री विभाजन की अवस्थाओं का चित्रात्मक दृश्य
10.2.3 पश्चावस्था
पश्चावस्था के प्रारंभ में मध्यावस्था पट्टिका पर आए प्रत्येक गुणसूत्र एक साथ अलग होने लगते हैं, इन्हें संतति अर्धगुणसूत्र कहते हैं जो कोशिका विभाजन के बाद बनने वाले नए संतति केंद्रक का गुणसूत्र बनेंगे, वे विपरीत ध्रुवों की ओर जाने लगते हैं। जब प्रत्येक गुणसूत्र मध्यांश पट्टिका से काफी दूर जाने लगता है तब प्रत्येक का गुणसूत्रबिंदु ध्रुवों की ओर होता है जो गुणसूत्रों को ध्रुवों की ओर जाने का नेतृत्व करते हैं, साथ ही गुणसूत्र की भुजाएं पीछे आती हैं (चित्र 10.2 स)। पश्चावस्था की निम्न विशेषताएं है :
- गुणसूत्रबिंदु विखंडित होते हैं और अर्धगुणसूत्र अलग होने लगते हैं।
- अर्धगुणसूत्र विपरीत ध्रुवों की ओर जाने लगते हैं।
चित्र 10.2 स से य सू इाी विभाजन की अवस्थाओं का चित्रात्मक दृश्य
10.2.4 अंत्यावस्था
सूत्री विभाजन की अंतिम अवस्था के प्रारंभ में अंत्यावस्था गुणसूत्र जो क्रमानुसार अपने ध्रुवों पर चले गए हैं; असंघनित होकर अपनी संपूर्णता को खो देते हैं। एकल गुणसूत्र दिखाई नहीं देता है व अर्धगुणसूत्र द्रव्य दोनों ध्रुवों की तरफ एक समूह के रूप में एकत्रित हो जाते हैं (चित्र 10.2 द)। इस अवस्था की मुख्य घटनाएं निम्नवत हैं:
-
गुणसूत्र विपरीत घ्रुवों की ओर एकत्रित हो जाते हैं और इनकी पृथक पहचान समाप्त हो जाती है।
-
गुणसूत्र समूह के चारों तरफ केंद्रक झिल्ली का निर्माण हो जाता है।
-
केंद्रिका, गॉल्जीकाय व अंतर्द्रव्यी जालिका का पुनर्निर्माण हो जाता है।
10.2.5 कोशिकाद्रव्य विभाजन (Cytokinesis )
सूत्री विभाजन के दौरान द्विगुणित गुणसूत्रों का संतति केंद्रकों में संपृथकन होता है जिसे केंद्रक विभाजन (Karyokinesis) कहते हैं। कोशिका विभाजन संपन्न होने के अंत में कोशिका स्वयं एक अलग प्रक्रिया द्वारा दो संतति कोशिकाओं में विभाजित हो जाती है, इस प्रक्रिया को कोशिकाद्रव्य विभाजन कहते हैं (चित्र 10 . 2 य)। प्राणी कोशिका का विभाजन जीवद्रव्यकला में एक खांच बनने से संपन्न होता है। खांचों के लगातार गहरा होने व अंत में केंद्र में आपस में मिलने से कोशिका का कोशिकाद्रव्य दो भागों में बँट जाता है। यद्यपि पादप कोशिकाएं जो अपेक्षाकृत अप्रसारणीय कोशिका भित्ति से घिरी होती हैं अतः इनमें कोशिकाद्रव्य विभाजन दूसरी भिन्न प्रक्रियाओं द्वारा संपन्न होता है। पादप कोशिकाओं में नई कोशिका भित्ति निर्माण कोशिका के केंद्र से शुरू होकर बाहर की ओर पूर्व स्थित पार्श्व कोशिका भित्ति से जुड़ जाता है। नई कोशिकाभित्ति निर्माण एक साधारण पूर्वगामी रचना से प्रारंभ होता है जिसे कोशिका पट्टिका कहते हैं, जो दो सन्निकट कोशिकाओं की भित्तियों के बीच मध्य पट्टिका को दर्शाती है। कोशिकाद्रव्य विभाजन के समय कोशिका अंगक जैसे सूत्रकणिका (माइटोकॉड्रिया) व प्लैस्टिड लवक का दो संतति कोशिकाओं में वितरण हो जाता है। कुछ जीवों में केंद्रक विभाजन के साथ कोशिकाद्रव्य का विभाजन नहीं हो पाता है; इसके परिणामस्वरूप एक ही कोशिका में कई केंद्रक बन जाते हैं। ऐसी बहुकेंद्रकी कोशिका को संकोशिका कहते हैं (उदाहरणार्थ- नारियल का तरल भ्रूणपोश)।
10.3 सूत्री कोशिका विभाजन का महत्व
सूत्री विभाजन या मध्यवर्तीय विभाजन केवल द्विगुणित कोशिकाओं में होता है। यद्यपि कुछ निम्न श्रेणी के पादपों एवं सामाजिक कीटों में अगुणित कोशिकाएं भी सूत्री विभाजन द्वारा विभाजित होती हैं। सूत्री विभाजन का एक प्राणी के जीवन में क्या महत्व है, इसको समझना काफी आवश्यक है।
क्या आप कुछ ऐसे उदाहरण जानते हैं जहाँ आपने अगुणित व द्विगुणित कीटों के बारे में पढ़ा है। इस विभाजन से बनने वाली द्विगुणित संतति कोशिकाएं साधारणतया समान आनुवंशिक अवयव वाली होती है। बहुकोशिकीय जीवधारियों की वृद्धि सूत्री विभाजन के कारण होती है। कोशिका वृद्धि के परिणामस्वरूप केंद्रक व कोशिकाद्रव्य के बीच का अनुपात अव्यवस्थित हो जाता है। इसलिए यह आवश्यक हो जाता है कि कोशिका विभाजित होकर केंद्रक कोशिकाद्रव्य अनुपात को बनाए रखे। सूत्री विभाजन का एक महत्वपूर्ण योगदान यह है कि इसके द्वारा कोशिका की मरम्मत होती है। अधिचर्म की उपरी सतह की कोशिकाएं, आहार नाल की भीतरी सतह की कोशिकाएं एवं रक्त कोशिकाएं निरंतर प्रतिस्थापित होती रहती है।
10.4 अर्धसूत्री विभाजन
लैंगिक प्रजनन द्वारा संतति के निर्माण में दो युग्मकों का संयोजन होता है, जिनमें अगुणित गुणसूत्रों का एक समूह होता है। युग्मक का निर्माण विशिष्ट द्विगुणित कोशिकाओं से होता है। यह विशिष्ट प्रकार का कोशिका विभाजन है, जिसके द्वारा बनने वाली अगुणित संतति कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है। इस प्रकार के विभाजन को अर्धसूत्री विभाजन कहते हैं। लैंगिक जनन करने वाले जीवधारियों के जीवन चक्र में अर्धसूत्री विभाजन द्वारा अगुणित अवस्था उत्पन्न होती है एवं निषेचन द्वारा द्विगुणित अवस्था पुनःस्थापित होती है। पादपों एवं प्राणियों में युग्मकजनन के दौरान अर्धसूत्री विभाजन होता है, जिसके परिणामस्वरूप अगुणित युग्मक उत्पन्न होते हैं। अर्धसूत्री विभाजन की मुख्य विशेषताएं निम्नवत हैं:
-
अर्धसूत्री विभाजन के दौरान केंद्रक व कोशिका विभाजन के दो अनुक्रमिक चक्र संपन्न होते हैं, जिसे अर्धसूत्री I व अर्धसूत्री II कहते हैं। इस विभाजन में डीएनए प्रतिकृति का सिर्फ एक चक्र पूर्ण होता है।
-
$\mathrm{S}$ अवस्था में पैतृक गुणसूत्रों के प्रतिकृति के साथ समान संतति अर्धगुणसूत्र बनने के बाद अर्धसूत्री I अवस्था प्रारंभ होती है।
-
अर्धसूत्री II विभाजन में समजात गुणसूत्रों का युगलन व पुनर्योजन होता है।
-
अर्धसूत्री II के अंत में चार अगुणित कोशिकाएं बनती हैं।
अर्धसूत्री विभाजन को निम्न अवस्थाओं में वर्गीकृत किया गया है :
| अर्धसूत्री I | अर्धसूत्री II |
|---|---|
| पूर्वावस्था I | पूर्णावस्था II |
| मध्यावस्था I | मध्यावस्था II |
| पश्चावस्था I | पश्चावस्था II |
| अंत्यावस्था I | अंत्यावस्था II |
10.4.1 अर्धसूत्री विभाजन I
पूर्वावस्था I : अर्धसूत्री विभाजन I की पूर्वावस्था की तुलना समसूत्री विभाजन की पूर्वावस्था से की जाए तो, यह अधिक लंबी व जटिल होती है। गुणसूत्रों के व्यवहार के आधार पर इसे पाँच प्रावस्थाओं में उपविभाजित किया गया है जैसे-तनुपट्ट (लेप्टोटीन), युग्मपट्ट् (जाइगोटीन), स्थूलपट्ट (पैकेटीन), द्विपट्ट् (डिप्लोटीन) व पारगतिक्रम (डायकाइनेसिस)।
साधारण सूक्ष्मदर्शी द्वारा देखने पर तनुपट्ट (लिप्टोटीन) अवस्था के दौरान गुणसूत्र धीरे-धीरे स्पष्ट दिखाई देने लगते हैं। गुणसूत्र का संहनन (कॉम्पैक्शन) पूरी तनुपट्ट अवस्था के दौरान जारी रहता है। इसके उपरांत पूर्वावस्था I का द्वितीय चरण प्रारंभ होता है, जिसे युग्मपट्ट कहते हैं। इस अवस्था के दौरान गुणसूत्रों का आपस में युग्मन प्रारंभ हो जाता है और इस प्रकार की संबद्धता को सूत्रयुग्मन कहते हैं। यग्मपट्ट (जाइगोटीन ) : इस प्रकार के गुणसूत्रों के युग्मों को समजात गुणसूत्र कहते हैं। इस अवस्था का इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मलेखी यह दर्शाता है कि गुणसूत्र सूत्रयुग्मन के साथ एक जटिल संरचना का निर्माण होता है, जिसे सिनेप्टोनिमल सम्मिश्र कहते हैं। जिस सम्मिश्र का निर्माण एक जोड़ी सूत्रयुग्मित समजात गुणसूत्रों द्वारा होता है, उसे युगली (bivalent) अथवा चतुष्क (tetrad) कहते हैं। यद्यपि ये अगली अवस्था में अधिक स्पष्ट दिखाई पड़ते हैं। पूर्वावस्था I की उपर्युक्त दोनों अवस्थाएं स्थूलपट्ट (Pachytene) अवस्था से अपेक्षाकृत कम अवधि की होती हैं। इस अवस्था के दौरान प्रत्येक युगली गुणसूत्र के चार अर्ध गुणसूत्र चतुष्क के रूप में अधिक स्पष्ट दिखाई देने लगते हैं। इस अवस्था में पुनर्योजन ग्रंथिकाएं दिखाई देने लगती हैं जहाँ पर समजात गुणसूत्रों के असंतति अर्धगुणसूत्रों के बीच विनिमय (क्रासिंग ओवर) होता है। विनिमय दो समजात गुणसूत्रों के बीच आनुवंशिक पदार्थों के आदान-प्रदान के कारण होता है। विनिमय एंजाइम द्वारा नियंत्रित प्रक्रिया है व जो एंजाइम इस प्रक्रिया में भाग लेता है, उसे रिकाम्बीनेज कहते हैं। दो गुणसूत्रों में आनुवंशिक पदार्थो का पुनर्योजन जीन विनिमय द्वारा अग्रसर होता है। समजात गुणसूत्रों के बीच पुनर्योजन स्थूलपट्ट अवस्था के अंत तक पूर्ण हो जाता है,
जिसके परिणामस्वरूप विनिमय स्थल पर गुणसूत्र जुड़े हुए दिखाई पड़ते हैं। द्विपट्ट् ( डिप्लोटीन ) के प्रारंभ में सिनेप्टोनीमल सम्मिश्र का विघटन हो जाता है और युगली के समजात गुणसूत्र विनिमय बिंदु के अतिरिक्त एक दूसरे से अलग होने लगते हैं। विनिमय बिंदु पर $\mathrm{X}$ आकार की संरचना को काएज्मेटा कहते हैं। कुछ कशेरुकी प्राणियों के अडंकों में द्विपट्ट महीनों या वर्षो बाद समाप्त होती है।
अर्धसूत्री पूर्वावस्था I की अंतिम अवस्था पारगतिक्रम (डायाकाइनेसिस ) कहलाती है। जिसमें काएज्मेटा का उपांतीभवन हो जाता है, जिसमें काएज्मेटा का अंत होने लगता है। इस अवस्था में गुणसूत्र पूर्णतया संघनित हो जाते हैं व तर्कुतंतु एकत्रित होकर समजात गुणसूत्रों को अलग करने में सहयोग प्रदान करते हैं। पारगतिक्रम के अंत तक केंद्रिका अदृश्य हो जाती है और केंद्रक-आवरण झिल्ली भी विघटित हो जाता है। पारगतिक्रम मध्यावस्था की ओर पारगमन को निरूपित करता है।
मध्यावस्था I : युगली गुणसूत्र मध्यरेखा पट्टिका पर व्यवस्थित हो जाते हैं (चित्र 10.3)। विपरीत ध्रुवों के तर्कुतंतु की सूक्ष्मनलिकाएं समजात गुणसूत्रों के जोड़ों के काइनेटोकोर से चिपक जाती हैं।
चित्र 10.3 अर्द्धसूत्रण की अवस्थाएं
पश्चावस्था I : समजात गुणसूत्र पृथक् हो जाते हैं, जबकि संतति अर्धगुणसूत्र गुणसूत्रबिंदु से जुड़े रहते हैं (चित्र 10.3)।
अंत्यावस्था I : इस अवस्था में केंद्रक आवरण व केंद्रिक पुनः स्पष्ट होने लगते हैं, कोशिकाद्रव्य विभाजन शुरू हो जाता है और कोशिका की इस अवस्था को कोशिका द्विक कहते हैं (चित्र 10.3)। यद्यपि बहुत से मामलों में गुणसूत्र का कुछ छितराव हो जाता है जबकि अंतरावस्था केंद्रक में पूर्णतया फैली अवस्था में नहीं मिलते हैं। दो अर्धसूत्री विभाजन के बीच की अवस्था को अंतरालावस्था (इंटरकाइनेसिस) कहते हैं और यह सामान्यतया कम समय के लिए होती है। इसमें डी.एन.ए. का द्विगुणन नहीं होता है उसके बाद पूर्वावस्था II आती है जो पूर्वावस्था I से काफी सरल होती है।
10.4.2 अर्धसूत्री विभाजन II
पूर्वावस्था II : अर्धसूत्री विभाजन II गुणसूत्र के पूर्ण लंबा होने के पहले व कोशिकाद्रव्य विभाजन के तत्काल बाद प्रारंभ होता है। अर्धसूत्री विभाजन I के विपरीत अर्धसूत्री विभाजन II सामान्य सूत्री विभाजन के समान होता है। पूर्वावस्था II के अंत तक केंद्रक आवरण अदृश्य हो जाता है (चित्र 10.4)। गुणूसत्र पुनः संहनित हो जाते हैं।
मध्यावस्था II : इस अवस्था में गुणसूत्र मध्यांश पर पंक्तिबद्ध हो जाते हैं और विपरीत ध्रुवों की तर्कुतंतु की सूक्ष्मनलिकाएं, इनके संतति अर्धगुणसूत्र के काइनेटोकोर से चिपक जाती हैं (चित्र 10.4)।
पश्चावस्था II : इस अवस्था में गुणसूत्रबिंदु अलग हो जाते हैं और इनसे जुड़े संतति अर्धगुणसूत्र काइनेटोकोर से जुड़ी हुयी सूक्ष्म नलिकाओं के छोटा होने से कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं (चित्र 10.4)।
चित्र 10.4 अर्द्धसूत्रण की अवस्थाएं
अंत्यावस्था II : यह अवस्था अर्धसूत्री विभाजन की अंतिम अवस्था है, जिसमें गुणसूत्रों के दो समूह पुनः केंद्रक आवरण द्वारा घिर जाते हैं। कोशिकाद्रव्य विभाजन के उपरांत चार अगुणित संतति कोशिकाओं का कोशिका चतुष्टय बन जाता है (चित्र 10.4)।
अर्धसूत्री विभाजन एक ऐसी प्रक्रिया है जिसके द्वारा लैंगिक जनन करने वाले जीवों की प्रत्येक जाति में विशिष्ट गुणसूत्रों की संख्या पीढ़ी दर पीढ़ी संरक्षित रहती है। यद्यपि विरोधाभासी प्रक्रिया के परिणाम स्वरूप गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है। इसके द्वारा जीवधारियों की जनसंख्या में एक पीढ़ी से दूसरी पीढ़ी तक आनुवंशिक विभिन्नताएं बढ़ती जाती है। विकास प्रक्रिया के लिए विभिन्नताएं अत्यंत महत्वपूर्ण हैं।
सारांश
कोशिका सिद्धांत के अनुसार एक कोशिका का निर्माण पूर्ववर्ती कोशिका से होता है। इस प्रक्रिया को कोशिका विभाजन कहते हैं। लैंगिक जनन करने वाले किसी भी जीवधारी का जीवन चक्र एक कोशिकीय युग्मनज (जाइगोट) से प्रारंभ होता है।
कोशिका विभाजन जीवधारी के वयस्क बनने के बाद भी रुकता नहीं है; बल्कि यह उसके जीवन भर चलता रहता है। उन अवस्थाओं को जिनके अंतर्गत कोशिका एक विभाजन से दूसरे विभाजन की ओर गुजरती है, उसे कोशिका चक्र कहते हैं। कोशिका चक्र में दो प्रावस्थाएं होती हैं (1) अंतरावस्था- कोशिका विभाजन की तैयारी की प्रावस्था तथा (2) सूत्री विभाजन- कोशिका विभाजन का वास्तविक समय। अंतरावस्था को पुन: $\mathrm{G}_{1}, \mathrm{~S}$ व $\mathrm{G} _{2}$ प्रावस्थाओं में विभाजित किया गया है। $\mathrm{G} _{1}$ प्रावस्था में कोशिका सामान्य उपापचयी क्रिया संपन्न करते हुए वृद्धि करती है। इस अवस्था में अधिकांश अंगकों का द्विगुणन होता है। $\mathrm{S}$ प्रावस्था में डीएनए प्रतिकृति व गुणसूत्र द्विगुणन होता है। $\mathrm{G} _{2}$ प्रावस्था में कोशिकाद्रव्य की वृद्धि होती है। सूत्री विभाजन को चार अवस्थाओं में विभाजित किया गया है जैसे पूर्वावस्था, मध्यावस्था, पश्चावस्था व अंत्यावस्था। पूर्वावस्था में गुणसूत्र संघनित होने लगते हैं। साथ ही तारककेंद्र विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। केंद्रक आवरण व केंद्रिक विलोपित हो जाते हैं व तर्कुतंतु दिखना प्रारंभ हो जाते हैं। मध्यावस्था में गुणसूत्र मध्य पट्टिका पर पंक्तिबद्ध हो जाते हैं। पश्चावस्था के दौरान गुणसूत्रबिंदु विभाजित हो जाते हैं और अर्धगुणसूत्र विपरीत ध्रुवों की ओर चलना प्रारंभ कर देते हैं। अर्धगुणसूत्रों के ध्रुवों पर पहुँचने के बाद गुणसूत्रों का लंबा होना प्रारंभ हो जाता है, व केंद्रिक तथा केंद्रक आवरण पुनः स्पष्ट होने लगते हैं। यह अवस्था अंत्यावस्था कहलाती है। केंद्रक विभाजन के बाद कोशिकाद्रव्य का विभाजन होता है, इसे कोशिकाद्रव्य विभाजन कहते हैं। अतः सूत्रीविभाजन को समविभाजन भी कहते हैं, जिसके द्वारा संतति कोशिका में पितृकोशिकाओं के समान गुणसूत्रों की संख्या बरकरार रहती है।
सूत्री विभाजन के विपरीत अर्धसूत्री विभाजन उन द्विगुणित कोशिकाओं में होता है, जो युग्मक निर्माण के लिए निर्धारित होती हैं। इस विभाजन को अर्धसूत्री विभाजन भी कहते हैं। इस विभाजन के बाद बनने वाले युग्मकों में गुणसूत्रों की संख्या आधी हो जाती है। लैंगिक जनन में युग्मकों के संगलन से पैतृक कोशिका में पाए जाने वाले गुणसूत्रों की संख्या की वापसी हो जाती है। अर्धसूत्री विभाजन को दो अवस्थाओं में विभाजित किया गया है। अर्धसूत्री विभाजन I व अर्धसूत्री विभाजन II, प्रथम अर्धसूत्री विभाजन में समजात गुणसूत्र जोड़े युगली बनाते हैं तथा इनमें विनिमय होता है। अर्धसूत्री विभाजन I की पूर्वावस्था लंबी होती है व पाँच उपअवस्थाओं में विभाजित की गई है। ये अवस्थाएं है- तनुपट्ट (लेप्टोटीन), युग्मपट्ट (जाइगोटीन), स्थूलपट्ट (पैकीटीन), द्विपट्ट् (डिप्लोटीन) व पारगतिक्रम (डाया काइनेसिस)। मध्यावस्था- I के समय युगली मध्यावस्था पट्टिका पर व्यवस्थित हो जाते हैं। इसके पश्चात पश्चावस्था I में समजात गुणसूत्र अपने दोनों अर्धगुणसूत्रों के साथ विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। प्रत्येक ध्रुव जनक कोशिका की तुलना में आधे गुणसूत्र प्राप्त करता है। अंत्यावस्था I के समय केंद्रक आवरण व केंद्रिक पुनः दिखाई देने लगते हैं। अर्धसूत्री विभाजन II सूत्री विभाजन के समान होता है। पश्चावस्था II के समय संतति अर्धगुणसूत्र आपस में अलग हो जाते हैं। इस प्रकार अर्धसूत्री विभाजन के पश्चात चार अगुणित कोशिकाएं बनती है।
अभ्यास
1. स्तनधारियों की कोशिकाओं की औसत कोशिका चक्र अवधि कितनी होती है?
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#Content Missing2. जीवद्रव्य विभाजन व केंद्रक विभाजन में क्या अंतर है?
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#Content Missing3. अंतरावस्था में होने वाली घटनाओं का वर्णन कीजिए।
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#Content Missing4. कोशिका चक्र का Go (प्रशांत प्रावस्था) क्या है?
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#Content Missing5. सूत्री विभाजन को सम विभाजन क्यों कहते हैं?
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#Content Missing6. कोशिका चक्र की उस अवस्था का नाम बताएं, जिसमें निम्न घटनाएं संपन्न होती हैं-
(i) गुणसूत्र तर्कु मध्यरेखा की तरफ गति करते हैं।
(ii) गुणसूत्रबिंदु का टूटना व अर्धगुणसूत्र का पृथक् होना।
(iii) समजात गुणसूत्रों का आपस में युग्मन होना।
(iv) समजात गुणसूत्रों के बीच विनिमय का होना।
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#Content Missing7. निम्न के बारे में वर्णन करें।
(i) सूत्रयुग्मन
(ii) युगली
(iii) काएज्मेटा
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#Content Missing8. पादप व प्राणी कोशिकाओं के कोशिकाद्रव्य विभाजन में क्या अंतर है?
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#Content Missing9. अर्धसूत्री विभाजन के बाद बनने वाली चार संतति कोशिकाएं कहाँ आकार में समान व कहाँ भिन्न आकार की होती हैं?
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#Content Missing10. सूत्री विभाजन की पश्चावस्था अर्धसूत्री विभाजन की पश्चावस्था I में क्या अंतर है?
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#Content Missing11. सूत्री व अर्धसूत्री विभाजन में प्रमुख अंतरों को सूचीबद्ध करें?
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#Content Missing12. अर्धसूची विभाजन का क्या महत्व है?
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#Content Missing13. अपने शिक्षक के साथ निम्न के बारे में चर्चा करे-
(i) अगुणित कीटों व निम्न श्रेणी के पादपों में कोशिका विभाजन कहाँ संपन्न होता है?
(ii) उच्च श्रेणी पादपों की कुछ अणुणित कोशिकाओं में कोशिका विभाजन कहाँ नहीं होता है?
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#Content Missing14. क्या $\mathrm{S}$ प्रावस्था में बिना डीएनए प्रतिकृति के सूत्री विभाजन हो सकता है?
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#Content Missing15. क्या बिना कोशिका विभाजन के डीएनए प्रतिकृति हो सकती है?
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#Content Missing16. कोशिका विभाजन की प्रत्येक अवस्थाओं के दौरान होने वाली घटनाओं का विश्लेषण करें और ध्यान दें कि निम्न लिखित दो प्राचलों में कैसे परिवर्तन होता है?
(i) प्रत्येक कोशिका की गुणसूत्र संख्या $(\mathrm{N})$
(ii) प्रत्येक कोशिक में डीएनए की मात्रा (C)
